【正文】 3 植物的光合作用僅在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行。 CAM植物亦有兩次羧化作用，但兩次羧化作用除在空間上隔離外，還在時間上隔離。 景天科酸代謝（ CAM） ? 特征 ? 途徑 ? 生理意義 特征 ? 夜間積累蘋果酸，白天蘋果酸含量下降； ? 儲存的碳水化合物與蘋果酸有此消彼長關(guān)系，白天蘋果酸下降糖含量上升，晚上蘋果酸上升糖含量下降； ? CO2吸收主要在夜間進(jìn)行； ? 氣孔夜間開放，白天關(guān)閉。屬于此類型的植物有羊草、無芒虎尾草、衛(wèi)茅及鼠尾草等。 PCK類型 該類型葉肉細(xì)胞中的反應(yīng)與 NADMe類型一致，生成的 Asp進(jìn)入鞘細(xì)胞胞質(zhì)丟掉氨基轉(zhuǎn)變?yōu)?OAA， OAA在 PEP羧激酶的催化下脫羧并生成 PEP，這是一個消耗 ATP還生成 ADP的反應(yīng)。丙氨酸運(yùn)回葉肉細(xì)胞胞質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，丙酮酸則在葉肉細(xì)胞葉綠體中于丙酮酸雙激酶催化下生成 PEP。 Asp進(jìn)入鞘細(xì)胞線粒體中先丟掉氨基生成 OAA， OAA進(jìn)一步還原為蘋果酸。常見的玉米、甘蔗等植物即屬于此類型。 C4途徑的三個類型 ? NADPMe類型 ? NADMe類型 ? PCK類型 C4途徑類型圖示 NADPMe類型 該類型葉肉細(xì)胞中反應(yīng)為，在 PEPC催化下，PEP和 CO2發(fā)生羧化反應(yīng)產(chǎn)生草酰乙酸，后者再還原為蘋果酸。具有 C4途徑的植物稱 C4植物，而只具有 C3途徑的植物稱 C3植物。這條途徑羧化反應(yīng)最初產(chǎn)物為 C4二羧酸 草酰乙酸，故稱 C4二羧酸途徑，或 C4途徑。胞質(zhì)中無機(jī)磷的濃度大時輸入葉綠體的無機(jī)磷增加，葉綠體輸出的磷酸丙糖也增加，光合速率便提高，反之亦然。 光通過鐵氧還蛋白 硫氧還蛋白系統(tǒng)調(diào)節(jié)酶活性的機(jī)制 光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn) 葉綠體基質(zhì)中的磷酸丙糖和胞質(zhì)中的無機(jī)磷通過葉綠體被膜上的磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器轉(zhuǎn)運(yùn)，每輸入一個無機(jī)磷便導(dǎo)致一個磷酸丙糖輸出。 通過離子移動增加 Rubisco活性的機(jī)制 通過鐵氧還蛋白 硫氧還蛋白系統(tǒng) C3途徑中被光調(diào)節(jié)的酶有 Rubisco、3磷酸甘油醛脫氫酶、果糖 1， 6二磷酸酶、景天庚酮糖 1， 7二磷酸酶、核酮糖5磷酸激酶，除 Rubisco外其余四種酶均含有 SH，當(dāng) SH氧化為二硫鍵時酶便鈍化，二硫鍵被還原為 SH時酶即活化。 光調(diào)節(jié) ? 通過離子移動 ? 通過鐵氧還蛋白 硫氧還蛋白系統(tǒng) 通過離子移動 光通過調(diào)節(jié)葉綠體中質(zhì)子和離子的轉(zhuǎn)移影響 C3途徑酶活性進(jìn)而調(diào)節(jié)碳同化速率，如光促進(jìn) H+ 從葉綠體基質(zhì)進(jìn)入類囊體腔同時交換出 Mg2+，使得葉綠體基質(zhì) pH上升， Mg2+ 濃度提高，如此環(huán)境有利于 Rubisco、果糖 1， 6二磷酸酶及核酮糖 5磷酸激酶的活性提高，因而提高了 C3途徑的速率。 C3途徑的生物化學(xué)過程 C3途徑的調(diào)節(jié) ? 自我催化 ? 光調(diào)節(jié) ? 光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn) 自我催化 還原階段產(chǎn)物 3磷酸甘油醛既可用于RuBP更新，亦可輸出到細(xì)胞質(zhì)合成蔗糖。此磷酸丙糖可留在 C3途徑中用于 RuBP更新，也可從 C3途徑輸出，通過磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖再運(yùn)輸?shù)椒N子和果實(shí)中去，這便是農(nóng)業(yè)產(chǎn)量的來源。 還原階段 此階段有兩步反應(yīng) : 反應(yīng) 1 PGA + ATP→ DPGA + ADP 催化此反應(yīng)的酶為 PGA激酶，產(chǎn)物為 DPGA（ 1， 3二磷酸甘油酸）。催化此反應(yīng)的酶為 Rubisco，該酶占葉綠體基質(zhì)蛋白總量的50%以上。至此， ATP和 NADPH生成，二者合稱為同化能力，可用于此后的碳同化反應(yīng)。 CF0由四種多肽構(gòu)成，這些多肽組成橫跨類囊體膜的通道以通過質(zhì)子。 CF1因其親水性所以暴露在葉綠體基質(zhì)中，可被 EDTA除去。 ATP合酶 ? 已知 ATP合酶為一個從類囊體膜上分離出來的多亞基蛋白復(fù)合體。很顯然，循環(huán)光合磷酸化既與水的光解和放氧無關(guān)，也與 NADP+還原無關(guān)。非循環(huán)光合磷酸化在基粒片層進(jìn)行。 兩種光合磷酸化 ? 非循環(huán)光合磷酸化 通過非循環(huán)電子傳遞所建立的跨類囊體膜的質(zhì)子和電勢梯度將 ADP和無機(jī)磷合成為ATP的過程稱非循環(huán)光合磷酸化。另外， Fd還可將電子傳給 Cytb6再傳遞給 PQ，完成圍繞 PSI的循環(huán)電子傳遞。 ? 功能 電子傳遞過程為 P700→ Ao → A1→ FeS中心，最終使 Fd還原。 （ 3） PSI ? 存在 基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)。與 PQH2通過 Cytb6和 FeS中心向 Cytf傳遞電子相伴隨， PQH2中的質(zhì)子也傳遞到類囊體膜內(nèi)側(cè)。 （ 2） Cytb/f復(fù)合體 ? 組成 為多亞基蛋白復(fù)合體，共含有兩個 Cytb6 （ Cytb6L 和 Cytb6H） ，一個 Cytf和一個 FeS中心。 支持 Kok鐘的實(shí)驗數(shù)據(jù)及解釋 PSII中的電子傳遞 PSII核心復(fù)合體由幾種多肽組成，其中 D1和 D2蛋白是其基本組成， PSII的中心色素、 Pheo、 QA、 QB即結(jié)合在 D1和D2蛋白上， PSII中的電子傳遞即在這些電子傳遞體間進(jìn)行。然后每四次閃光出現(xiàn)一個放氧高峰，呈現(xiàn)以四為周期的震蕩現(xiàn)象。 Hill反應(yīng) 的意義 ? 由于 Hill反應(yīng)中所用的離體葉綠體無固定 CO2能力，所以推知釋放的氧氣只能來自于水； ? 首次以離體葉綠體進(jìn)行光合作用研究，將此方面研究深入到亞細(xì)胞水平； ? 發(fā)現(xiàn)無 CO2 同化時其余光合過程如常進(jìn)行，從而暗示光合作用可分為不同階段并可分別進(jìn)行研究，如可知道光合作用包括了 CO2 同化和水的光解兩個過程。 PSII的水裂解放氧 ? 水裂解放氧直接由放氧復(fù)合體催化 ? 放氧復(fù)合體位于類囊體膜的內(nèi)表面 ? 由三個多肽及錳復(fù)合物、氯及鈣離子組成 ? PSII的中心色素 P680一旦得到光能即丟失電子，所產(chǎn)生的 “ 陷阱 ” 由原初電子供體Tyr161（ D1蛋白第 161位的酪氨酸殘基）補(bǔ)充， Tyr161丟失的電子則由水補(bǔ)充，放氧復(fù)合體即催化水中電子還原 Tyr161，因而水被光解，質(zhì)子在類囊體膜的內(nèi)側(cè)積累同時釋放氧氣。復(fù)合體結(jié)合在類囊體膜的脂質(zhì)雙分子層中，不易移動，但 PQ,PC可在膜內(nèi)及膜表面移動并傳遞電子。 上圖注 上圖中各電子傳遞體是以其氧化還