【正文】 Me類型 該類型葉肉細(xì)胞中反應(yīng)為 PEP+CO2→ OAA，催化此反應(yīng)的酶仍為 PEPC， OAA在轉(zhuǎn)氨酶作用下形成 Asp。蘋果酸在 NADMe催化下脫羧、生成丙酮酸，并將NAD還原為 NADH，脫下的 CO2在鞘細(xì)胞葉綠體中進(jìn)入 C3途徑，生成的丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼?。屬于此類的植物有龍爪稷?Ji）、蟋蟀草、狗牙根及馬齒莧等。脫羧產(chǎn)物 CO2進(jìn)入鞘細(xì)胞葉綠體作為 C3途徑的原料， PEP則經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼?，丙氨酸再運回葉肉細(xì)胞經(jīng)丙酮酸生成 PEP， PEP的生成反應(yīng)需要 ATP，反應(yīng)由丙酮酸雙激酶催化。 C4途徑三種類型共同點 ? CO2受體均為 PEP ? 羧化反應(yīng)初產(chǎn)物均為 OAA ? 羧化反應(yīng)發(fā)生在葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中 前述內(nèi)容可歸納為三點 ? C4植物碳同化不僅涉及葉肉細(xì)胞和鞘細(xì)胞兩種細(xì)胞，而且涉及細(xì)胞質(zhì)和葉綠體、線粒體等細(xì)胞器； ? C4途徑不能獨立合成光合產(chǎn)物，必需和C3途徑相結(jié)合，故所有 C4植物均有 C3途徑； ? C4植物固定 CO2有兩次羧化作用，兩次羧化作用在空間上隔離，一次在葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中，一次在鞘細(xì)胞葉綠體基質(zhì)中。 途徑 ? 暗階段 ? 光階段 生理意義 這類植物生活在干旱環(huán)境中，白天氣孔關(guān)閉可減少水分散失，夜間氣孔開放吸收 CO2并以蘋果酸形式儲存起來，白天有光時再加以同化。 C3和 C4植物的光合特征 ? 結(jié)構(gòu)特征 ? 羧化酶活性 ? CO2補償點 ? 光呼吸 結(jié)構(gòu)特征 結(jié)構(gòu)特征 C4植物微管束鞘薄壁細(xì)胞較大，其中含有較大但無基粒或基粒發(fā)育不完善的葉綠體，微管束鞘外側(cè)有排列緊密且整齊的葉肉細(xì)胞，組成花環(huán)狀結(jié)構(gòu)；而 C3植物微管束鞘薄壁細(xì)胞較小，其中不含或很少有葉綠體，無花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，葉肉細(xì)胞排列松散、胞間隙發(fā)達(dá)。 羧化酶活性 PEPC對 CO2親和力高于 Rubisco，而 C3植物的光合碳同化過程無 PEPC參與，故C4植物的光合效率高于 C3植物。 光呼吸 由于 C4植物葉肉細(xì)胞中 PEPC對CO2親和力高，因此輸入到鞘細(xì)胞的C4酸多，它們脫羧釋放的 CO2濃度高，好像一個 “ CO2泵 ” 在起作用，所以鞘細(xì)胞葉綠體中 Rubisco催化羧化反應(yīng)而不催化加氧反應(yīng)，光呼吸速率低。 生化途徑 功能 ? 保護(hù)作用 由于大氣含有氧氣， Rubisco又有加氧活性，故乙醇酸的產(chǎn)生不可避免，而乙醇酸積累會傷害細(xì)胞，通過光呼吸將乙醇酸轉(zhuǎn)化為甘油酸進(jìn)入 C3途徑，同時釋放 CO2,對細(xì)胞便有保護(hù)作用。光呼吸釋放的CO2可維持 C3途徑運轉(zhuǎn)，消耗 NADPH并使NADP+增加。 功能 ? 氮代謝的補充 光呼吸代謝中涉及多種氨基酸（甘氨酸、絲氨酸等）的形成和轉(zhuǎn)化過程，對綠色細(xì)胞的氮代謝是一個補充。 光合作用產(chǎn)物 ? 葉綠體中淀粉的合成 ? 細(xì)胞質(zhì)中蔗糖的合成 ? 淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié) 淀粉和蔗糖的合成途徑 葉綠體中淀粉的合成 C3途徑還原階段產(chǎn)物磷酸丙糖離開 C3途徑，在多種酶催化下，經(jīng)FBP→ F6P→ G6P→ G1P→ ADPG合成淀粉并積累在葉綠體基質(zhì)中，此即為葉綠體基質(zhì)中淀粉粒的來由。此蔗糖即可轉(zhuǎn)移到植物體的各個部分去，如果轉(zhuǎn)移到種子及果實中就形成農(nóng)業(yè)產(chǎn)量。光下 3磷酸甘油酸水平高，所以 ADPG焦磷酸化酶被激活因而催化淀粉合成；暗中由于光合磷酸化水平降低，葉綠體基質(zhì)無機磷濃度提高，所以抑制 ADPG焦磷酸化酶活性和淀粉合成。 凈光合速率 光合和呼吸同時進(jìn)行，二者在氣體交換上剛好相反，所以實測光合速率是扣除掉呼吸影響的結(jié)果，因而稱凈光合速率或表觀光合速率。 光強度 ? PnPAR曲線 ? 光合作用光抑制 PnPAR曲線 PnPAR曲線 曲線可分為 A、 B、 C三段 : A段的限制因素為光強， A段斜率為表觀量子效率，即照射在單位葉面積上每 mol光量子所同化 CO2的 mol數(shù)。 B為由 A向 C的轉(zhuǎn)變階段。所以 C段的限制因素為 CO2擴(kuò)散速率（受 CO2 濃度影響）及固定速率（受羧化酶活性及 RuBP再生速率影響）。光抑制一般發(fā)生在較強光下，但如同時存在其它逆境（如低溫等），較弱光強也會導(dǎo)致光抑制。 光抑制機制 ? 因光能過剩， NADPH含量高，而 NADP+含量不足，故光合鏈中電子傳遞到分子氧生成超氧陰離子自由基，后者是一種活性氧。 ? 如果水氧化受阻，放氧復(fù)合體不能很快將電子傳遞給反應(yīng)中心，延長了氧化型 P680存在時間。 光抑制防御機制 ? 活性氧清除系統(tǒng) ? 提高光合速率或通過光呼吸消耗過剩光能 ? PSII可逆失活與修復(fù) 光質(zhì) 光質(zhì)也與光合作用有關(guān)，已知光合作用的作用光譜與葉綠素吸收光譜大致一致，表明不同波長光對光合作用貢獻(xiàn)不一，所以植物所處環(huán)境中光質(zhì)成分分布對植物光合作用有重要影響。再如海水不同深度處藻類種類不一亦與光質(zhì)有關(guān)。低 CO2濃度時， CO2為光合作用限制因子，曲線起始段斜率（ CE）為羧化效率，很顯然 CE由羧化酶活性和含量決定。 CO2供應(yīng) ? 環(huán)境 CO2濃度 ? 氣孔開度 溫度 ? 低溫 ? 高溫 低溫 ? 低溫降低酶促反應(yīng)速度 ? 低溫下發(fā)生膜脂相變，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞 高溫 ? 膜脂和酶蛋白熱變性 ? 光呼吸及呼吸加強，凈光合速率下降。 礦質(zhì)營養(yǎng) 施肥增產(chǎn)的原因為直接或間接改善光合作用。 “ 午休 ” 現(xiàn)象出現(xiàn)的原因有水分虧缺、光抑制（由于強光、高溫及CO2濃度低）、光呼吸（由于 CO2濃度低）及內(nèi)生節(jié)奏等。 ? 一般而言，植物的光能利用率極低?？梢娭参锏哪芰哭D(zhuǎn)化率很低。 提高光能利用率的途徑 經(jīng)濟(jì)系數(shù) =經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 /生物產(chǎn)量。 消耗主要指呼吸和光呼吸對光合產(chǎn)物的消耗，因為光合作用必然伴隨著呼吸和光呼吸，兩個過程必定消耗部分光合產(chǎn)物，從而使光合產(chǎn)物積累減少。 增加光合面積 一般通過合理密植提高大田作物光合面積，但合理密植要求理想株型作基礎(chǔ)。 減少光合產(chǎn)物消耗 降低光呼吸一可使用光呼吸抑制劑，二可提高 CO2濃度，使 Rubisco向羧化方向發(fā)展。如小麥生長后期氮肥過量往往造成貪青晚熟，光合產(chǎn)物更多分配于營養(yǎng)生長，必然降低產(chǎn)量，故應(yīng)通過調(diào)控氮肥用量來提高經(jīng)