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2025-01-17 14:59本頁(yè)面
【正文】 會(huì)通過(guò)堿基配對(duì)而結(jié)合一起，以便于內(nèi)含子的切除。 ? 正確的剪接并依賴(lài)于天然前體 RNA分子的完整性。一個(gè)外源基因如果存在于病毒順序中，仍能很好地被剪接。 ? 另外，前體 RNA亦能在不同的組織，或甚至不同物種的細(xì)胞中被正確地剪接。這都表示剪接作用是很保守的。 ? 一個(gè)真正基因中一個(gè)外顯子可以和另一個(gè)基因的外顯子連接起來(lái)。例如，將 SV40(猴病毒 40)的早期轉(zhuǎn)錄單位的第一外顯子和小鼠 β 珠蛋白的第三外顯子相連，這樣形成的雜交內(nèi)含子仍能正確地被剪接。即 SV40的內(nèi)含子的供體位點(diǎn) (1I)可以剪接到小鼠 β 珠蛋白的內(nèi)含子的受體位點(diǎn) (r2)上。 5 套索的產(chǎn)生 在第一階段中，內(nèi)含子左端 (供體位點(diǎn) )處被切斷，形成兩個(gè)分離的 RNA分子，即左外顯子和右內(nèi)含子外顯子。左外顯子此時(shí)為 線(xiàn)性分子，但右內(nèi)含子 外顯子則不然 :內(nèi)含子左端 (5‘端 )以 5’2‘鍵與在內(nèi)含子右端上游約 30堿基處的 CTGAC序列 (共同序列 )中的 A相連接，于是形成一個(gè) “ 套索 ” (lariat) 。 ? 在第二階段，在受體位點(diǎn)處被切斷而將此套索狀的內(nèi)含子剪去 。同時(shí)分離的右外顯子即與左外顯子相連接。套索然后被 “ 脫支 ” (debranch) 而形成一線(xiàn)性?xún)?nèi)含子。在這種剪接機(jī)構(gòu)中，有三個(gè)很短的共同順序，即供體和受體位點(diǎn)處于一個(gè)和套索分支處的一個(gè)序列。用酵母做的實(shí)驗(yàn)證明 :分支處的共同順序如果發(fā)生突變或缺失將使剪接不能進(jìn)行。這個(gè)共同順序常稱(chēng)為T(mén)ACTAAC盒。它和左側(cè)的供體位點(diǎn)共同順序互補(bǔ)，但研究證明兩者并不發(fā)生堿基配對(duì)。在高等真核生物中此分支靶順序的保守性較小。 ? 6 snRNAs的作用 ? 真核細(xì)胞有細(xì)胞核和細(xì)胞漿中都含有許多小 RNA，它們約有 100到300個(gè)堿基。它們是由 RNA聚合酶 Ⅱ 或 III所合成的，其中某些像mRNA一樣可被加帽。 ? 在細(xì)胞核中的小 RNA稱(chēng)為 snRNA，而在細(xì)胞漿中的稱(chēng)為 scRNA。 ? 但在天然狀態(tài)下它們均與蛋白質(zhì)相結(jié)合，故分別稱(chēng)為 snRNP和scRNP。 ? 某些 snRNPs和剪接作用有密切關(guān)系。有些 snRNPs分別和供體及受體剪接位點(diǎn)以及分支順序相互補(bǔ)。 ? 脊椎動(dòng)物細(xì)胞有 6種不同的 snRNAs，稱(chēng)為 U U U U U5和U6。最小的是 U6，有約 100核苷酸長(zhǎng)。最大的是 U3，也不過(guò) 215核苷酸長(zhǎng)。它們和蛋白質(zhì)結(jié)合成 snRNPs。 ? snRNAs中最受注意的一個(gè)是 U1，它普遍存在于哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類(lèi)和昆蟲(chóng)細(xì)胞中。人 U1snRNP中除 RNA外還 8個(gè)蛋白質(zhì)分子。 ? 人 U1snRNA的可能二級(jí)結(jié)構(gòu)如圖。其 539。端的 11個(gè)核苷酸是單鏈的，并有一段和內(nèi)含子左側(cè)的供體序列互補(bǔ)。在供體位點(diǎn)處的互補(bǔ)序列通常為 46bp。 ? 在體外，完整的 U1snRNP粒子能和左側(cè)共同順序結(jié)合，但純化的 U1snRNA卻不能。 ? U1snRNA參與剪接的證據(jù)是抗 U1snRNP的抗體可以在體外抑制剪接作用 。而且如果從系統(tǒng)中將 U1snRNP除去，剪接即不能進(jìn)行。事實(shí)上，除去 U1sn RNA539。端的幾個(gè)核苷酸即可抑制體外剪接作用。 ? 有可能 U5snRNA能識(shí)別右側(cè) (受體位點(diǎn) )共同順序 。而 U2snRNA，則具有與分支位點(diǎn)互補(bǔ)的順序?？筓2snRNP的抗體可以和 U2snRNA及包括分支位點(diǎn)在內(nèi)的內(nèi)含子所形成的復(fù)合體發(fā)生免疫沉淀。 U1和U2可能參與剪接反應(yīng)的起始階段，因?yàn)?U1和 U2的滅活將阻止左側(cè)連接點(diǎn)的切斷和套索的形成。另外兩個(gè) snRNAsns(U4和 U6)可能亦參與剪接作用，但它們的功能尚不詳。 RNA的剪接 mRNA前體拼接機(jī)制 卵清蛋白基因轉(zhuǎn)錄及加工過(guò)程 RNA的加工成熟
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