【正文】 134 trp 操縱元的阻遏系統(tǒng) trpR trpR P 調(diào)控基因 結(jié)構(gòu)基因 催化分枝酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯彼? 的酶 單林娜 制作 135 三、 trp 操縱元的弱化機(jī)制 ? 衰減子 (attenuator)/弱化子 ? 前導(dǎo)序列 (leader sequence) 單林娜 制作 136 ? 現(xiàn)象 :實(shí)驗(yàn)觀察表明 :當(dāng)色氨酸達(dá)到一定濃度 ,但還沒有高到能夠活化 R使其起阻遏作用的程度時(shí) ,產(chǎn)生色氨酸合成酶類的量已經(jīng)明顯降低 ,而且產(chǎn)生的酶量與色氨酸濃度呈負(fù)相關(guān) 。 ? 機(jī)制 :仔細(xì)研究發(fā)現(xiàn)這種調(diào)控現(xiàn)象與色氨酸操縱元特殊的結(jié)構(gòu)有關(guān) 。 單林娜 制作 137 弱化子 : DNA中可導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄過早終止的一段核苷酸序列 (123150區(qū) )。 123~150 Attenuator sequence 單林娜 制作 138 研究引起終止的 mRNA堿基序列 ,發(fā)現(xiàn)該區(qū) mRNA通過自我配對(duì)可以形成 莖 環(huán) 結(jié)構(gòu) ,有典型的 終止子 特點(diǎn) 。 圖 trp弱化子 mRNA的終止區(qū) 單林娜 制作 139 前導(dǎo)序列 :在 trp mRNA539。端 trpE基因的起始密碼前一個(gè)長 162bp的 mRNA片段。 單林娜 制作 140 鄰氨基苯 吲哚甘油 色氨酸合成酶 甲酸合成酶 硼酸合成酶 T r p E t e r p D t r p C t r p B t r p A t t ’ 啟動(dòng)子 操縱基因 前導(dǎo)順序 衰減子 p p p N26A U G A A A G C A A U U U U C G U A C U G A A G G U U G G U G G C G C A C U U C C U G A N43A U U U U U U U U 富含 G C 的發(fā) G C L e a d e r p e p t i d e 夾結(jié)構(gòu) / 富含 C G U 的單鏈末端 C G A a a a a a C G M e t L y s A l y I l e P h e V a l L e u L y s G l y T r p T r p A r g T h r S e r A G C C G A C G U U A A 圖 1 6 2 8 t r p 操縱子含有 5 個(gè)結(jié)構(gòu)基因和 1 個(gè)控制區(qū)。控制區(qū)由啟動(dòng)子、操縱基因、前導(dǎo)順序和衰減子構(gòu)成。前導(dǎo)區(qū)編碼 14 個(gè)氨基酸，其中有 2 個(gè)是色氨酸。 ( 仿 B .L e w i n : 《 GE NE S 》Ⅵ , 1 9 9 7 , F i g . 1 2 . 3 8 ) 單林娜 制作 141 弱化機(jī)制 (P244) 單林娜 制作 142 單林娜 制作 143 a) ? 如果當(dāng)其他氨基酸短缺 (注意 :短開放讀框編碼的 14肽中多數(shù)氨基酸能由環(huán)境充分供應(yīng)的機(jī)會(huì)是不多的 )或所有的氨基酸都不足時(shí) ,核糖體翻譯移動(dòng)的速度就更慢 ,甚至不能占據(jù) 1的序列 , ? 結(jié)果有利于 1和 3和 4發(fā)夾結(jié)構(gòu)的形成 ,于是 RNA聚合酶停止轉(zhuǎn)錄 ,等于告訴細(xì)菌 :―整個(gè)氨基酸都不足 ,即使合成色氨酸也不能合成蛋白質(zhì) ,不如不合成以節(jié)省能量 ” 。 單林娜 制作 144 b)Low tryptophan levels 當(dāng)色氨酸濃度低時(shí) ,生成的 tRNAtrp就少 ,核糖體在序列 1的trp密碼子處暫停 ,序列 2和 3之間形成配對(duì)結(jié)構(gòu) ,阻止了衰減 ,因?yàn)樾蛄?3不再與序列 4之間形成衰減結(jié)構(gòu) ,RNA聚合酶得以沿 DNA前進(jìn) ,繼續(xù)去轉(zhuǎn)錄其后 trpE等基因 ,trp操縱元就處于開放狀態(tài) 。 單林娜 制作 145 上個(gè)世紀(jì)末 ,本世紀(jì)初， 1996年 ,清華學(xué)界對(duì)中醫(yī)氣本質(zhì)，經(jīng)絡(luò)實(shí)質(zhì)，陰陽，五行，藏象，中醫(yī)哲學(xué)觀等都有了新的全面整體創(chuàng)造性的認(rèn)識(shí)和解說。如，鄧宇等發(fā)現(xiàn)的 :氣是流動(dòng)著的‘信息－能量－物質(zhì)’的混合統(tǒng)一體；分形分維的經(jīng)絡(luò)解剖結(jié)構(gòu)；數(shù)理陰陽；中醫(yī)分形集：分形陰陽集－陰陽集的分形分維數(shù)，五行分形集－五行集的分維數(shù)；分形藏象五系統(tǒng)－暨心系統(tǒng)、肝系統(tǒng)、脾系統(tǒng)、肺系統(tǒng)、腎系統(tǒng)；中醫(yī)三個(gè)哲學(xué)觀－新提出的第三哲學(xué)觀：相似 觀－分 形論等。 還包括近代針灸經(jīng)絡(luò)的發(fā)展史 ,近代中醫(yī)氣的進(jìn)展簡史 ,中西醫(yī)結(jié)合史 ,中醫(yī)中藥史等 .在明朝（ 1368年－ 1644），著名醫(yī)學(xué)家李時(shí)珍的醫(yī)學(xué)巨著 《 本草綱目 》 成書，這本書不僅是藥物學(xué)專著，還包括植物學(xué)、動(dòng)物學(xué)、（ 45傳染病 q566丙肝 964jo乙肝 28jgsx甲肝 gh）礦物學(xué)、化學(xué)等方面的知識(shí)。 《 本草綱目 》 刊行后很快傳入日本、朝鮮及越南等亞洲地區(qū)，（ df肺 25s血液 f369血小板 t5172紅血球 gdf55m白血球 fd2）在公元 1 18世紀(jì)先后被翻譯成多種歐洲語言。另一方面，李時(shí)珍是世界上第一個(gè)提出大腦負(fù)責(zé)精神感覺、又發(fā)現(xiàn)膽結(jié)石病、利用冰敷替高熱病人降溫以及發(fā)明消毒技術(shù)的醫(yī)學(xué)家。此外還有王叔和的 《 脈經(jīng) 》 、皇甫謐的 《 針灸甲乙經(jīng) 》 、陶弘景的 《 本草經(jīng)集注 》 、葛洪的 《 肘后備急方 》 、巢元方的 《 諸病源候論 》 、蘇敬的 《 新修本草 》 （ df肺 25s血液 f369血小板 t5172紅血球 gdf55m白血球 fd2）、王燾的 《 外臺(tái)秘要 》 、元丹貢布的 《 四部醫(yī)典 》 、 《 太平圣惠方 》 、王惟一的 《 銅人腧穴針灸圖經(jīng) 》 等大量醫(yī)學(xué)典籍問世。自明朝中醫(yī)發(fā)展已經(jīng)達(dá)到了頂峰，（ 45傳染病 q566丙肝 964jo乙肝 28jgsx甲肝 gh）出現(xiàn)了諸多的醫(yī)學(xué)流派。同時(shí)在朝鮮研究中醫(yī)的（ df高血壓 958心臟病 983u6糖尿病 87fr）所謂東醫(yī)學(xué)也得到了很大的發(fā)展，例如許浚撰寫了 《 東醫(yī)寶鑒 》 。 （ df4肺炎 88gdg青霉素d25f肝炎 df6） 自清朝末年，中國受西方列強(qiáng)侵略，國運(yùn)衰弱。同時(shí)現(xiàn)代醫(yī)學(xué)（西醫(yī)）大量涌入，嚴(yán)重沖擊了中醫(yī)發(fā)展。中國出現(xiàn)許多人士主張醫(yī)學(xué)現(xiàn)代化，中醫(yī)學(xué)受到巨大的挑戰(zhàn)。人們開始使用西方醫(yī)學(xué)體系的思維模式加以檢視，中醫(yī)學(xué)陷入存與廢的爭論之中。同屬中國醫(yī)學(xué)體系的日本漢方醫(yī)學(xué)、 韓 國的韓醫(yī)學(xué)亦是如此。 2022年“非典”（ df肺 25s血液 f369血小板 t5172紅血球 gdf55m白血球 fd2）以來，經(jīng)方中醫(yī)開始有復(fù)蘇跡象。（ df高血壓 958心臟病 983u6糖尿病 87fr） 在文化大革命期間，中醫(yī)作為“古為今用”的醫(yī)學(xué)實(shí)例得到中國共產(chǎn)黨政策上的支持而得以發(fā)展?，F(xiàn)代，中醫(yī)在中國仍然是治療疾病的常用手段之一。（ 4f腫瘤 fbb癌癥 yuw3胃癌 d65i o腸癌 .f2tr肺癌 65ff） 近代、現(xiàn)代醫(yī)學(xué)史 近代的醫(yī)學(xué)（ 45傳染病 q566丙肝 964jo乙肝 28jgsx甲肝 gh） 西方近代醫(yī)學(xué)是指文藝復(fù)興以后逐漸興起的醫(yī)學(xué)，一般包括 16世紀(jì)、 17世紀(jì)、 18世紀(jì)和 19世紀(jì)的歐洲醫(yī)學(xué)。 16世紀(jì) 封建社會(huì)后期，手工業(yè)和商業(yè)發(fā)展，手工工廠出現(xiàn)，生產(chǎn)力的增長也促進(jìn)對(duì)新市場的尋找。 1492年哥倫布發(fā)現(xiàn)新大陸 ,1497年達(dá) 伽馬發(fā)現(xiàn)好望角 ,1519～ 1522年麥哲倫環(huán)繞世界一周。（ df高血壓 958心臟病 983u6糖尿病 87fr）許多藥物（如鴉片、樟腦、松香），由東方傳入歐洲，美洲發(fā)現(xiàn)后，歐洲也有了金雞納、愈創(chuàng)木、可可果。 （ df4肺炎 88gdg青霉素 d25f肝炎 df6） 由于資本主義的興起，首先在意大利形成了資產(chǎn)階級(jí)的知識(shí)分子。他們的特點(diǎn)是敢于向教會(huì)思想挑戰(zhàn)，反對(duì)宗教迷信的束縛。他們的口號(hào)是：（ df肺 25s血液 f369血小板 t5172紅血球 gdf55m白血球 fd2） “我是人，人的一切我應(yīng)該了解”，以此來反對(duì)神學(xué)的統(tǒng)治。他們一方面?zhèn)鞑バ挛幕?,一方面竭力鉆研和模仿古代希臘的文化 ,因此此時(shí)期稱為“文藝復(fù)興”。 1543年哥白尼出版 《 天體運(yùn)行論 》 ，是科學(xué)史上文藝復(fù)興的開始。 （ 45傳染病 q566丙肝 964jo乙肝 28jgsx甲肝 gh）①醫(yī)學(xué)革命。文藝復(fù)興運(yùn)動(dòng)中，懷疑教條、反對(duì)權(quán)威之風(fēng)興起。于是，醫(yī)界也產(chǎn)生了一場以帕拉切爾蘇斯 (1493～ 1541) （ df高血壓 958心臟病 983u6糖尿病 87fr）為代表的醫(yī)學(xué)革命。 （ 4f腫瘤 fbb癌癥 yuw3胃癌 d65io腸癌 .f2tr肺癌 65ff） 中世紀(jì)的醫(yī)學(xué)校中 ,主要講阿維森納的 《 醫(yī)典 》 ,以及加倫和希波克拉底的著作。教師照本宣科，一切墨守成規(guī)，毫無生氣。文藝復(fù)興的狂潮，很快就波及醫(yī)學(xué)領(lǐng)域。帕拉切爾蘇斯指出人體的生命過程是化學(xué)過程。他在巴塞爾大學(xué)任教時(shí)主張用流行的德語寫書和講演，使醫(yī)學(xué)易為大眾所接受，這是一件偉大的改革。他重視實(shí)踐，反對(duì) 煩瑣的 經(jīng)院哲學(xué)，反對(duì)中世紀(jì)頑固的傳統(tǒng)和權(quán)威觀念，他說：“沒有科學(xué)和經(jīng)驗(yàn)，誰也不能成為醫(yī)生。（ df肺 25s血液 f369血小板 t5172紅血球 gdf55m白血球 fd2）我的著作不是引證古代權(quán)威的著作，而是靠最大的教師 ──經(jīng)驗(yàn)寫成的”。他勇敢地向墨守成規(guī)和盲目崇拜進(jìn)行斗爭，公開焚毀了加倫和阿維森納的著作。 ②人體解剖學(xué)的建立。古代的人認(rèn)為身體是靈魂寄居之處 ,在封建社會(huì) ,各民族無例外地禁止解剖尸體。（ df高血壓 958心臟病 983u6糖尿病 87fr）因此 ,人體解剖學(xué)得不到發(fā)展 ,這個(gè)時(shí)代的醫(yī)書如加倫所著的解剖學(xué)中，解剖圖幾乎全是根據(jù)動(dòng)物內(nèi)臟繪成的。反之，文藝復(fù)興時(shí)代的文化，把人作為注意的中心，在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域內(nèi)人們首先重視的就是研究人體的構(gòu)造。（ 45傳染病 q566丙肝 964jo乙肝 28jgsx甲肝 gh） 首先革新解剖學(xué)的是意大利的達(dá) 芬奇，他認(rèn)為作為現(xiàn)實(shí)主義的畫家，（ df肺 25s 血液 f369血小板 t5172紅血球 gdf55m白血球 fd2）有明了解剖的必要，尤其需要了解骨骼與肌肉，于是從事人體解剖。不過 ,他所繪制的 700多幅解剖圖 ,傳至今日還有 150余幅。畫得大都準(zhǔn)確、優(yōu)美。他首先對(duì)加倫的解剖學(xué)發(fā)生疑問。他曾往氣管吹入空氣，但無論如何用力，也不見心臟膨脹起來，于是得出結(jié)論：加倫所謂肺與心相通的學(xué)說是錯(cuò)誤的。他還檢查過心臟的構(gòu)造與形態(tài)，他所畫的心臟圖較以往有關(guān)圖畫正確得多。此外，他還發(fā)現(xiàn)了主動(dòng)脈根 部瓣膜 的活動(dòng)及其性質(zhì)，證明瓣膜的作用在于阻止血液回流。他所提到的心血管方面的問題，不久就引起了醫(yī)學(xué)家們的注意。 （ df4肺炎 88gdg青霉素 d25f肝炎 df6） 根據(jù)直接的觀察來寫作人體解剖學(xué)教科書這一工作由 。維薩里先肄業(yè)于盧萬大學(xué)，后轉(zhuǎn)入巴黎大學(xué)。（ df高血壓 958心臟病 983u6糖尿病 87fr）當(dāng)時(shí)，這兩所大學(xué)講解剖時(shí)，仍是教授高坐椅上講課 ,助手和匠人在臺(tái)下操作 ,而且一年內(nèi)（ df肺 25s 血液 f369血小板 t5172紅血球 gdf55m白血球 fd2）最多只允許進(jìn)行 3或 4次解剖。維薩里不滿足這種狀況，曾夜間到野外去盜竊尸體來進(jìn)行解剖。當(dāng)時(shí)意大利的帕多瓦大學(xué)有歐洲最好的解剖教室。于是他到那里任教。 1543年，他將工作中積累起來的材料整理成書，公開發(fā)表。這本書就是 《 人體構(gòu)造論 》 。此書指出加倫的錯(cuò)誤達(dá) 200多處，如 5葉肝、兩塊下頜骨等。并指出加倫解剖學(xué)的依據(jù)是動(dòng)物如猴等。維薩里雖然也受到當(dāng)時(shí)保守派的指責(zé)，但他的學(xué)生們發(fā)展了解剖學(xué)。