【正文】 糖為單位，逐步 作用于 α 1， 4糖苷鍵生成麥芽糖 。但不作用于 α 1， 6糖苷鍵， 遇到 α 1， 6糖苷鍵時，作用停止 。作用于淀粉后的產(chǎn)物是麥芽糖與極限糊精。 2） 淀粉 1， 4葡萄糖苷酶 （ 糖化酶 ） 從非還原性末端開始，依次以葡萄糖為單位逐步 作用于 α 1， 4糖苷鍵，生成葡萄糖，但能越過 α 1， 6糖苷鍵 。根霉與曲霉普遍都能合成與分泌此酶。常用于生產(chǎn)糖化酶的菌種有根霉、曲霉等。 3）淀粉 1， 6葡萄糖苷酶（異淀粉酶） 此酶專門 作用于 α 1， 6糖苷鍵 。異淀粉酶存在于產(chǎn)氣氣桿菌、埃希氏桿菌、鏈球菌、鏈霉菌等。 2022/2/3 li 83 二、纖維素與半纖維素的分解 由葡萄糖通過 β 1,4糖苷鍵組成的大分子化合物。 天然纖維素 → 纖維素低聚糖 → 纖維二糖 → 葡萄糖 。 生產(chǎn)纖維素酶的菌種常有綠色木霉 、 康氏木霉 、 某些放線菌和細菌 。 半纖維素比纖維素容易分解 ， 半纖維素在相應(yīng)酶的作用下 ， 分解為相應(yīng)的單糖 。 三 、 果膠質(zhì)的分解 果膠質(zhì)是構(gòu)成高等植物胞間層的主要物質(zhì) ， 主要由 D半乳糖醛酸通過 α1， 4糖苷鍵連接 。 天然果膠質(zhì) → 水溶性果膠 → 果膠酸 → 半乳糖醛酸 。 果膠酶廣泛存在于植物 、 霉菌 、 細菌和酵母中 ， 其中以霉菌產(chǎn)的果膠酶產(chǎn)量高 。 四 、 幾丁質(zhì)的分解 幾丁質(zhì)由 N乙酰葡萄糖胺通過 β1， 4糖苷鍵連接起來 ， 是種含氮多糖 。 是真菌細胞壁和昆蟲體壁的組成成分 ， 一般生物都不能分解與利用 ， 只有某些細菌和放線菌能分解與利用 。 2022/2/3 li 84 五 、 油脂的分解 油脂在脂肪酶的作用下，逐步被水解生成甘油與脂肪酸， 脂肪酸通過 β氧化進行分解。脂肪酶一般廣泛存在于真菌中。 脂肪的分解 脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成 甘油和脂肪酸 。 能產(chǎn)生脂肪酶的微生物很多，有根霉、圓柱形 假絲酵母、小放線菌、白地霉等。 脂肪酸的分解 微生物分解脂肪酸主要是通過 β 氧化途徑。在氧化過程 中，能產(chǎn)生大量的能量，最終產(chǎn)物是乙酰輔酶Ａ。而乙酰輔酶 A 是進入三羧酸循環(huán)的基本分子單元。 2022/2/3 li 85 六 、 烴類化合物的分解 烴類化合物是一類高度還原性的物質(zhì) ， 在好氧條件下 ， 可以被一些微生物分解 ， 主要是假單胞菌 、 分枝桿菌 、 諾卡氏菌 、某些酵母等 。 甲烷氧化 正烷烴氧化 芳香烴氧化 苯（聯(lián)苯） → 兒茶酚 → 開環(huán)（鄰位、間位） → 繼續(xù)降解 七 、 蛋白質(zhì)的分解 蛋白酶 （ 胞外 ） 肽酶 （ 胞內(nèi) ） 蛋白質(zhì) 肽 AA 產(chǎn)生蛋白酶的菌種很多 ， 細菌 、 放線菌 、 霉菌等中均有 。 2022/2/3 li 86 八、氨基酸的分解 脫氨作用 1）氧化脫氨 氨基酸在有氧條件下脫氨，產(chǎn)生氨與 α 酮酸，由氨基酸氧化酶催化。 微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一類是氨基氧化酶，以 FAD或 FMN為輔基；另一類是氨基酸脫氫酶，以 NAD或 NADP作為氫的載體，交給分子態(tài)氧。 2）還原脫氨作用 還原脫氨在無氧條件下進行，生成飽和脂肪酸和氨。能進行還原脫氨的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。 3）水解脫氨與減飽和脫氨 水解脫氨：氨基酸經(jīng)水解產(chǎn)生羥酸與氨 。 減飽和脫氨：通過減飽和方式進行脫氨，生成不飽和脂肪酸和氨 。 4）脫水脫氨 含羥基氨基酸（如絲氨酸）在脫水過程中脫氨。 5） 氧化 —還原偶聯(lián)脫氨 —— Stickland反應(yīng) 2022/2/3 li 87 脫羧作用 通過氨基酸脫羧酶作用 ， 生成有機氨和二氧化碳 。 有機氨在胺氧化酶作用下放出氨生成相應(yīng)的醛 ， 醛再氧化成有機酸 ， 最后按脂肪酸 β 氧化的方式分解 。 鑒定反應(yīng) 吲哚實驗與硫化氫實驗是常用的兩個鑒定實驗 1） 吲哚實驗 有些細菌可以使色氨酸脫氨基生成吲哚 ， 吲哚可以與對二甲基氨基苯甲醛反應(yīng)生成 紅色 的玫瑰吲哚 ， 因此可根據(jù)細菌能否分解色氨酸產(chǎn)生吲哚來鑒定菌種 。 2） 硫化氫實驗 許多細菌能分解含硫氨基酸 （ 胱氨酸 、 半胱氨酸 ） 產(chǎn)生硫化氫 ，如果在蛋白胨培養(yǎng)基中加進重金屬鹽 ， 接種細菌培養(yǎng)后觀察 ， 若產(chǎn)生硫化氫 ， 則出現(xiàn) 黑色 的硫化鉛或硫化鐵 。 2022/2/3 li 88 第一節(jié) 微生物的能量代謝 第二節(jié) 微生物的分解代謝 第三節(jié) 微生物的合成代謝 第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn) 第五章 微生物的新陳代謝 2022/2/3 li 89 第五章 微生物的新陳代謝 第三節(jié) 微生物的合成代謝 一、生物合成三要素 二 、 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系 三、微生物獨特合成代謝途徑舉例 2022/2/3 li 90 能量代謝 分解代謝 合成代謝 第五章 微生物的新陳代謝 代謝調(diào)節(jié) 第三節(jié) 微生物的合成代謝 一 、 生物合成三要素 能量 由 ATP供給 ， ATP產(chǎn)生有三種方式：氧化磷酸化、底物 水平磷酸化、光合磷酸化。 還原力 還原力主要指 NADH2 和 NADPH2 。 小分子前體物 除 CO2外 ， 通常指糖代謝過程中產(chǎn)生的中間代謝物 。 2022/2/3 li 91 能量代謝 分解代謝 合成代謝 第五章 微生物的新陳代謝 代謝調(diào)節(jié) 第三節(jié) 微生物的合成代謝 二 、 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系 分解代謝與合成代謝兩者聯(lián)系緊密 ， 互不可分 。 連接分解代謝與合成代謝的中間代謝物有 12種 。 如果生物體只進行能量代謝，則有機物最終被徹底氧化分解，就沒有中間代謝物的積累，合成代謝無法進行。但要保證正常的合成代謝，又要抽走大量的為分解代謝正常進行所必需的中間代謝物，其結(jié)果也勢必影響分解代謝的正常運轉(zhuǎn)。要解決這個矛盾有以下兩種方式： （一）兩用代謝途徑 （二）代謝物回補順序 2022/2/3 li 92 中間代謝產(chǎn)物 分解代謝途徑 在生物合成中的作用 葡萄糖 1磷酸 葡萄糖 6磷酸 核糖 5磷酸 赤蘚糖 4磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 3磷酸甘油酸 a酮戊二酸 草酰乙酸 乙酰輔酶 A EMP途徑 EMP途徑 HMP途徑 HMP途徑 EMP途徑 EMP途徑、 ED途徑 EMP途徑 TCA循環(huán) TCA循環(huán) TCA循環(huán) 核苷糖類 戊糖 多糖貯藏物 核苷酸 脫氧核糖核苷酸 芳香氨基酸 芳香氨基酸 葡萄糖異生 CO2固定 胞壁酸合成 糖的運輸 丙氨酸 纈氨酸 亮氨酸 CO2固定 絲氨酸 甘氨酸 半胱氨酸 谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 賴氨酸 天冬氨酸 賴氨酸 蛋氨酸 蘇氨酸 異亮氨酸 脂肪酸 類異戊二烯 甾醇 2022/2/3 li 93 （ 一 ） 兩用代謝途徑 概念 凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的途徑 。 如 EMP、 HMP、 TCA 特點 ① 在兩用代謝途徑中 ， 合成途徑并非分解途徑的完全逆轉(zhuǎn) ， 即 某一反應(yīng)的逆反應(yīng)并不是總是用同一種酶來進行催化 。 ② 在分解與合成代謝途徑的相應(yīng)代謝步驟中 ， 往往還包含了完 全不同的中間代謝物 。 ③ 在真核生物中 ， 合成代謝和分解代謝一般在不同的分隔區(qū)域 中進行 ， 即合成代謝一般在 細胞質(zhì) 中進行 ， 而分解代謝則多在 線粒體 、微粒體和溶酶體 中進行 ， 這就有利于兩者可同時有條不紊地運轉(zhuǎn) 。 二 、 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系 2022/2/3 li 94 （ 二 ） 代謝物回補順序 概念 是指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的反應(yīng) 。 意義 當(dāng)重要產(chǎn)能途徑中的關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成的原料時 ，仍可保證能量代謝的正常進行 。 重要的 代謝物回補順序 二 、 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系 2022/2/3 li 95 （ 1） 合成草酰乙酸 （ OA） 的回補順序 ① 用葡萄糖或 3碳化合物作碳源合成 OA 當(dāng)微生物生長在葡萄糖或 3碳化合物上時 ， 可以利用以下兩條途徑來補充 OA： a、由 PEP羧化酶催化 PEP為 OA b、 由丙酮酸羧化酶催化丙酮酸為 OA 2022/2/3 li 96 ② 用乙酸等 2碳化合物作碳源合成 OA —— 乙醛酸循環(huán) a、 關(guān)鍵酶及關(guān)鍵反應(yīng) 異檸檬酸 異檬酸 裂合酶 琥珀酸 + 乙醛酸 乙醛酸 + 乙酰 COA 蘋果酸合酶 蘋果酸 b 、 總的反應(yīng)式： 琥珀酸 2022/2/3 li 97 c、 產(chǎn)物 OA去向 可進入 TCA循環(huán)，也可沿 EMP途徑逆行，合成葡萄糖。 d、 生理意義 ： 使 TCA循環(huán)具有高效產(chǎn)能功能；為許多重要生物 合成反應(yīng)提供有關(guān)中間代謝物 。 e、 生理類群 細菌中的醋桿菌屬 、 固氮菌屬 、 產(chǎn)氣腸桿菌 、 脫氮副球菌 、 熒 光假單胞菌和紅螺菌屬等 ， 真菌中的酵母屬 、 黑曲霉和青霉屬等 。 （ 2) 合成 PEP的回補順序 2022/2/3 li 98 ① 用葡萄糖或 3碳化合物作碳源合成 PEP a、 丙酮酸通過磷酸烯醇丙酮酸合酶產(chǎn)生 PEP b、 丙酮酸通過丙酮酸磷酸雙激酶產(chǎn)生 PEP 2022/2/3 li 99 ② 用乙酸等 2碳化合物作碳源合成 PEP a、草酰乙酸由 PEP羧激酶催化產(chǎn)生 PEP b、草酰乙酸由 PEP羧轉(zhuǎn)磷酸酶催化產(chǎn)生 PEP 2022/2/3 li 100 能量代謝 分解代謝 合成代謝 第五章 微生物的新陳代謝 代謝調(diào)節(jié) 三、微生物獨特合成代謝途徑舉例 （一）自養(yǎng)微生物的 CO2固定 Calvin循環(huán) 厭氧乙酰 — 輔酶 A途徑 逆向 TCA循環(huán)途徑 羥基丙酸途徑 （二）生物固氮 （三）微生物結(jié)構(gòu)大分子 —— 肽聚糖的合成 （四）微生物次生代謝物的合成 第三節(jié) 微生物的合成代謝 2022/2/3 li 101 （ 一 ） 自養(yǎng)微生物的 CO2固定 Calvin循環(huán) 又稱核酮糖二磷酸途徑、