【正文】 性糖轉(zhuǎn)變?yōu)椴豢扇?淀 粉，脂肪（脂肪種子）酸價(jià)降低，碘價(jià)升高：蛋白質(zhì)（蛋白種子）：非蛋白 氨轉(zhuǎn)變形成蛋白質(zhì)：非?。ㄖ菜徕}鎂）：增加 其他生理變化：呼吸速率：干物質(zhì)積累迅速，呼吸速率高。 植物激素：先 CTK，其次 GA 與 IAA，最后 ABA 種子含水量：隨著種子成熟，含水量降低。 1 ． 呼吸躍變 果實(shí)在成熟之前發(fā)生的這種呼吸突然升高的現(xiàn)象稱(chēng)為呼吸躍變 果實(shí)成熟時(shí)的生理變化： 1呼吸躍變 2 ． 有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 （ 1 ）甜味增加 2 ）酸 味減少 （ 3 ）澀味消失（ 4 ）香味產(chǎn)生（ 5 ）果實(shí)變軟（ 6 ）色澤變艷 3 ． 內(nèi)源激素的變化 一般生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素的含量在幼果生長(zhǎng)時(shí)期增高，但到果實(shí)成熟時(shí)都下降至最低點(diǎn)，而乙烯、脫落酸含量則升高。 第十一章 植物衰老與器官脫落 衰老 ：一個(gè)器官或整個(gè)植株的生命功能衰退，最終導(dǎo)致自然死亡的一系列惡化過(guò)程。 衰老的基本特征 ： 生活力下降。 1. 植物衰老時(shí)的表現(xiàn) （ 1 ）生理上：促進(jìn)生長(zhǎng)、延緩衰老的激素體系受抑制，加速成熟與衰老的激素受到促進(jìn)。 （ 2 ）代謝上：合成下降，分解上升，產(chǎn)物外運(yùn)，抗逆性及適應(yīng)性減弱。 （ 3 ）表觀上：果實(shí)褪色，器官脫落，最終死亡。 三、衰老機(jī)理 1. 營(yíng)養(yǎng)與衰老： 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被征調(diào)，同化物再分配、再利用，如竹子開(kāi)花后衰老死亡； 糖 / 氮信號(hào)途徑協(xié)同調(diào)控衰老過(guò)程。 2. 核酸與衰老（損傷及差誤理論）： （ 1 ）核酸降解：將要衰老的組織中核酸（尤其是 rRNA ）降解 （ 2 ）差誤理論： DNA 裂痕或缺損導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄錯(cuò)誤，翻譯成錯(cuò)誤的、無(wú)功能的蛋白質(zhì)。（氨基酸排列順序錯(cuò)誤、蛋白質(zhì)多肽鏈折疊錯(cuò)誤） 3. 自由基假說(shuō)：損傷核酸、蛋白質(zhì)、脂類(lèi) 損傷核酸：通過(guò)加成奪氫反應(yīng) 脂類(lèi)：脂質(zhì)過(guò)氧化 蛋白：通過(guò)聚合交聯(lián)破壞 Pr構(gòu)象、 與衰老有關(guān)的酶： SOD 、 POD 、 CAT 、 LOX 等。 4. 激素學(xué)說(shuō)： ABA 、 ETH 、茉莉酸（ JA ）和茉莉酸甲酯（ MJ ）促進(jìn)衰老； （ 圖 112 ） GA 延緩衰老。 5. 衰老的遺傳控制：衰老是遺傳程序控制的主動(dòng)發(fā)育進(jìn)程。 （ 1 ）衰老下調(diào)基因（ SDG ）：葉片衰老進(jìn)程中多數(shù) mRNA 水平顯著下降，這些降低表達(dá)的基因稱(chēng)為衰老下調(diào)基因，如與光合有關(guān)的多數(shù)蛋白質(zhì)的基因。 （ 2 ）衰老相關(guān)基因（ SAG ）：另 一些在衰老時(shí)被誘導(dǎo)表達(dá)的基因，稱(chēng)衰老相關(guān)基因，或稱(chēng)衰老上調(diào)基因，如 ACC 氧化酶和 ACC 合成酶基因表達(dá)增強(qiáng)。 6. 程序性細(xì)胞死亡理論 程序性細(xì)胞死亡（ programmed cell death ， PCD ）是指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過(guò)程中，細(xì)胞遵循其自身的 “ 程序 ” ，主動(dòng)結(jié)束其生命的生理性死亡過(guò)程，又稱(chēng)為細(xì)胞凋亡（ apoptosis ）。 如，在葉子的發(fā)育過(guò)程中 , 葉緣的各種裂、齒和葉片中的空洞 ( 如龜背竹葉片， 圖 113 ) 的形成等都是由于相關(guān)部位細(xì)胞的凋亡所造成 的。 脫落 (abscission) ：植物器官（葉、花、果實(shí)、種子等）自然離開(kāi)母體的現(xiàn)象。 類(lèi)型：正常脫落 : 由于衰老或成熟引起的脫落。 脅迫脫落 : 因環(huán)境條件脅迫（高溫、低溫、水澇、鹽漬、污染等）和生物因素（病、蟲(chóng)）引起。 生理脫落 : 因植物本身生理活動(dòng)而引起的脫落。如，營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的競(jìng)爭(zhēng)，源與庫(kù)的不協(xié)調(diào)均能引起生理脫落。 生長(zhǎng)素梯度學(xué)說(shuō)： （ auxin gradient theory ， Addicott et al ， 1955) 離層的形成受其兩側(cè)生長(zhǎng)素濃度梯度影響： 遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素濃度大于近軸端濃度，抑制脫落； 兩端濃度差小或不存在，器官脫落； 遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素濃度小于近軸端濃度，加速脫落。 逆境 ：指對(duì)植物生存與生長(zhǎng)不利的環(huán)境因子的總稱(chēng)，又稱(chēng)為脅迫。 協(xié)變 ( strain) ： 植物受到脅迫后產(chǎn)生的相應(yīng)變化。 抗性 ( hardiness) ：植物對(duì)逆境的抵抗或忍耐能力。 抗性鍛煉 ( hardeving) ：植物對(duì)環(huán)境逐漸形成的適應(yīng)性過(guò)程。 逆境生理 ：專(zhuān)門(mén)研究和探討在不同逆境脅迫下植物的生理反應(yīng)規(guī)律的 學(xué)科，稱(chēng)為植物的抗性生理 二、抵抗逆境的方式 1 ．避逆性 （逆境逃避） ：以各種方式摒拒逆境對(duì)植物產(chǎn)生的有害影響，不必在代謝上或能量上對(duì)逆境產(chǎn)生相應(yīng)反應(yīng)。如，仙人掌葉片退化成刺，逃避干旱。 2 ．耐逆性 （逆境忍耐） ：植物組織直接遭受逆境作用時(shí)，可通過(guò)本身的代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，維持正常的生理活動(dòng)。 2 ．逆境蛋白 （ 1 ）熱擊蛋白 (（ 2 ）低溫誘導(dǎo)蛋白（ 3 ）滲調(diào)蛋白（ 4 ）病程相關(guān)蛋白 （ 5 ）其他逆境蛋白 5 ． ABA 與抗逆性 ABA 是一種脅迫激素，它調(diào)節(jié)植物對(duì)脅迫的適應(yīng)性。高溫、低溫、干旱、鹽害等許多逆境脅迫都會(huì)引起 ABA 大幅度增加。 ABA 提高植物抗性的原因： ABA 可延緩 SOD 、 CAT 等酶活性的下降；提高膜脂不飽和度；促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加；促進(jìn)氣孔關(guān)閉等。 交叉適應(yīng) (cross adaptation) ： 植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境的相互適應(yīng)作用稱(chēng)為交叉適應(yīng)。 冷害 ： 冰點(diǎn)以上低溫，引起某喜溫植物的生理障礙而造成的傷害，稱(chēng)為冷害。 3 ． 冷害的機(jī)理 （ 1 ）膜相的 改變： 低溫使膜脂發(fā)生相變，由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)（ 圖 125 ），與膜結(jié)合的酶解離，或使酶的亞基分解而失去活性。 隨著溫度降低，高熔點(diǎn)的脂質(zhì)分子從流動(dòng)性高的液晶態(tài)移動(dòng)到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相出現(xiàn)裂縫 （ 2 ）膜結(jié)構(gòu)的改變： 緩慢降溫：由于膜脂的固化使得膜的結(jié)構(gòu)緊縮，降低了膜的透性； 突然降溫：由于膜脂的不對(duì)稱(chēng)性，膜體緊縮不勻而出現(xiàn)斷裂，因而會(huì)造成膜的透性增大，胞內(nèi)物質(zhì)外流，引起代謝失調(diào)。 4 ．抗冷性的生理適應(yīng) 植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的抵抗與適應(yīng)能力，稱(chēng)為抗冷性。 （ 1 ）膜脂保持液晶態(tài) （ 2 ）增加膜中不飽和脂肪酸的比例 （ 3 ）可溶性蛋白的穩(wěn)定性提高 凍害：冰點(diǎn)以下低溫，引起植物組織內(nèi)結(jié)冰，而造成的傷害稱(chēng)為凍害。 1 ．凍害的機(jī)理 （ 1 ）結(jié)冰傷害（ 2 ）膜傷害假說(shuō)（ 3 ） 巰基（ SH ）假說(shuō) 生理干旱 ：土壤中鹽分過(guò)高，造成土壤溶液水勢(shì)太低，植物吸水困難，引起缺水，叫做生理干旱。 植物在環(huán)境保護(hù)中的作用 ： 凈化環(huán)境 環(huán)境監(jiān)測(cè) 光在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的作用 ？ 1光影響需光種子的萌發(fā) 2光是葉綠素合成的必需條件 3光是光合作用的能量 4光對(duì)植物形態(tài)建形的影響 5光的范形作用 6光調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng) 7光影響植物的向性運(yùn)動(dòng) 8光影響植物的光呼吸 9光影響植物的成花與光周期有關(guān) 10 光延緩衰老，強(qiáng)光抑制延緩脫落。 溫度在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的作用？ 1 吐溫高，根系吸水多。 2氣孔開(kāi)度隨葉片溫度升高而增大 3 根系吸收的礦質(zhì)元素隨吐溫升高而加快 4葉綠素合成受溫度影響 5溫度影響植物三基點(diǎn) 6溫度影響有機(jī)物的運(yùn)輸 7種子萌發(fā)需要適宜的溫度 8 溫度低，根冠比大 9 低溫春化作用誘導(dǎo)植物成花 10異常溫度加速器官脫落 11 低溫促進(jìn)休眠 12低溫引起冷態(tài)凍態(tài)。