【正文】 當(dāng)預(yù)定 中胚層 和 內(nèi)胚層 細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)運(yùn)動時，預(yù)定 外胚層 細(xì)胞還在分裂，并成為胚胎 最上層 唯一的 細(xì)胞群 ，預(yù)定外胚層細(xì)胞 遷移 離開胚盤，以下包方式包被卵黃。 ? 鳥類 原腸作用結(jié)束時 ， 外胚層 已將卵黃包被起來， 內(nèi)胚層 已經(jīng)取代了下胚層，而 中胚層 則已經(jīng)遷移到內(nèi)外兩胚層之間的位置。 2022/2/2 119 鳥類原腸作用的機(jī)制 ? 下胚層的作用和胚軸的形成： ? 鳥類 前后軸 和 背腹軸 早在原腸作用前 (卵子由輸卵管排出時 )即已決定。 ? 背腹軸對下胚層形成及胚胎進(jìn)一步發(fā)育至關(guān)重要。 2022/2/2 120 ? 原條細(xì)胞的聚集： ? 上胚層 不是均勻的未分化組織。早在原條開始形成之前，上胚層細(xì)胞就出現(xiàn)了分化。例如 后端緣區(qū) 組織可能分泌一種化學(xué)物質(zhì)，吸引 HNK1(硫酸化葡糖醛酸 )呈陽性的細(xì)胞向后端遷移，而前端緣區(qū)組織則分泌一種排斥因子。聚集到后端緣區(qū)的 HNK1陽性細(xì)胞將形成內(nèi)胚層和中胚層。 2022/2/2 121 ? 透明質(zhì)酸 和其它 多糖 能 促進(jìn) 單個細(xì)胞的 遷移 ，但它們并不能驅(qū)動細(xì)胞遷移。透明質(zhì)酸能使正在遷移的細(xì)胞處于彼此分離的狀態(tài)。另外，透明質(zhì)酸還可能通過它在水中膨脹的能力保持細(xì)胞彼此分離。 ? 細(xì)胞 遷移 與上胚層胞外基質(zhì)片層中的 纖連蛋白網(wǎng) 有關(guān)。 2022/2/2 122 脊索的二次形成 ? 鳥類 前部脊索 由通過亨氏節(jié)內(nèi)移的細(xì)胞向前遷移而形成，但 后端脊索 的形成方式不同。 ? 如雞胚第 17體節(jié)后面的脊索是由通過 原條內(nèi)移 的中胚層細(xì)胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎 28－ 50體節(jié)的尾芽。 2022/2/2 123 外胚層的外包 ? 原腸作用期間， 外胚層細(xì)胞 向外 擴(kuò)展包被 卵黃。外胚層細(xì)胞 遷移 時作為一個 整體 而非單個細(xì)胞運(yùn)動，這種擴(kuò)展只 能 在卵黃膜 上進(jìn)行，在其它表面上不會發(fā)生。 ? 緣區(qū) (暗區(qū) )細(xì)胞 是外胚層下包的動因。 ? 胚盤 只有在緣區(qū)擴(kuò)展時才擴(kuò)展，去掉緣區(qū)細(xì)胞外胚層下包即告停止。 ? 因此外胚層細(xì)胞受緣區(qū)主動遷移細(xì)胞的牽拉而下包。 2022/2/2 124 第六節(jié) 哺乳類的原腸作用 2022/2/2 125 ? 哺乳類發(fā)育模式與鳥類、爬行類相似。 ? 哺乳類卵子為 少黃卵 ，但其胚胎仍保留著為適應(yīng)多黃卵而進(jìn)化形成的鳥類、爬行類胚胎的 原腸作用方式 。 ? 哺乳類的 內(nèi)細(xì)胞團(tuán) 可以看作卵黃球頂部的 胚盤 ，它按照與其祖先爬行類相似的模式發(fā)育。 2022/2/2 126 ? 哺乳動物在 母體內(nèi)發(fā)育 ，其胚胎直接從母體獲取營養(yǎng)，而不是從卵子所儲備的卵黃獲取營養(yǎng)。 ? 哺乳動物母體內(nèi)發(fā)育導(dǎo)致母體解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大變化，輸卵管膨大形成 子宮 ，胎兒出現(xiàn) 胎盤 以吸收母體營養(yǎng)。胎盤主要由胚胎 滋養(yǎng)層細(xì)胞 及 內(nèi)細(xì)胞團(tuán) 形成的 中胚層細(xì)胞 發(fā)育而來。 2022/2/2 127 人類胚胎從受精到植入的發(fā)育過程 2022/2/2 128 哺乳動物胚泡植入子宮的過程 2022/2/2 129 ? 小鼠胚泡在類胰蛋白酶 (Strypsin)作用下從透明帶中孵化出來。 2022/2/2 130 人類胚胎發(fā)育 ? 原腸作用前的胚泡 (7天 )。示內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和滋養(yǎng)層細(xì)胞。 2022/2/2 131 ? 內(nèi)細(xì)胞團(tuán)內(nèi) 最早 的 細(xì)胞隔離 是 下胚層 (原始內(nèi)胚層 )的 形成 。下胚層排列在囊胚腔周圍，形成卵黃囊內(nèi)胚層(yolk sac endoderm)。 卵黃囊內(nèi)胚層不參與新生機(jī)體的任何組織 。 ? 位于下胚層之上的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)稱為 上胚層 。上胚層細(xì)胞被縫隙 (cleft)隔開，縫隙最后連接起來，把胚胎上胚層和形成羊膜腔壁的上胚層 (羊膜外胚層 )隔開。 羊膜腔 一旦形成，內(nèi)部便充滿 羊水 (amniotic fluid)。 2022/2/2 132 人類胚胎發(fā)育 ? 原腸作用前的胚泡 (8天 )。 下胚層 細(xì)胞從內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中分離出來形成 卵黃囊 ，滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂形成 細(xì)胞滋養(yǎng)層 和合胞體滋養(yǎng)層 ，細(xì)胞滋養(yǎng)層形成 絨毛 ，合胞體滋養(yǎng)層融入子宮組織。 2022/2/2 133 人類胚胎發(fā)育 ? 上胚層分裂形成 羊膜外胚層 (包繞羊膜腔 )和 胚胎上胚層(9天 )。哺乳類胚胎由胚胎上胚層形成。 2022/2/2 134 人類胚胎發(fā)育 ? 胚外內(nèi)胚層形成卵黃囊 (10～ 11天 ) 2022/2/2 135 ? 哺乳類胚胎 上胚層 包含所有形成胚胎本身的細(xì)胞，和雞胚一樣，哺乳動物的 中胚層 和 內(nèi)胚層 細(xì)胞同樣通過 原條遷移 ，當(dāng)它們進(jìn)入原條時，上胚層細(xì)胞停止表達(dá)將細(xì)胞凝集在一起的 E細(xì)胞選擇蛋白 ，并各自 獨立遷移 。 ? 哺乳動物 脊索 也是通過 亨氏結(jié) 遷移的細(xì)胞形成，但 脊索形成方式 和鳥類不同。 2022/2/2 136 人類和獼猴胚胎組織衍生物示意圖 胚泡 內(nèi)細(xì)胞團(tuán) 上胚層 胚胎上胚層 胚胎外胚層 原條 胚胎中胚層 胚胎內(nèi)胚層 羊膜外胚層 下胚層 胚外內(nèi)胚層 卵黃囊 胚胎中胚層 滋養(yǎng)層 細(xì)胞滋養(yǎng)層 合胞體滋養(yǎng)層 胚外組織 2022/2/2 137 ? 人類原腸作用過程中， 羊膜 結(jié)構(gòu)的 形成 和 細(xì)胞 的 運(yùn)動 。 2022/2/2 138 ? 形成 小鼠脊索 的細(xì)胞整合到原腸內(nèi)胚層中，這些細(xì)胞構(gòu)成一條從亨氏結(jié)向吻端延伸的細(xì)胞帶，該細(xì)胞帶由小而有纖毛的細(xì)胞組成，它們向中線處集中，再從原腸頂壁向背部隆起折疊形成脊索。 ? 哺乳類 胚胎外胚層 位于已充分延伸的原條的前端，和雞胚中外胚層的位置相似。因此，哺乳動物胚胎在上胚層時期，細(xì)胞系尚未彼此分離。 2022/2/2 139 小鼠脊索的形成 ? (A) 預(yù)定脊索細(xì)胞 為小而具有纖毛的細(xì)胞，位于背中線上，兩側(cè)是預(yù)定形成原腸的較 大的內(nèi)胚層細(xì)胞。 ? (B) 預(yù)定脊索中胚層細(xì)胞向背部折疊形成脊索。 2022/2/2 140 胚外膜的形成 ? 在 胚胎上胚層細(xì)胞 遷移的同時， 胚外細(xì)胞 則正在形成使胎兒在母體內(nèi)生存的哺乳類特有的組織。 ? 最早的 滋養(yǎng)層細(xì)胞 分裂時只發(fā)生核分裂，細(xì)胞質(zhì)不分裂，因而形成 多核細(xì)胞 。最早的滋養(yǎng)層細(xì)胞構(gòu)成 細(xì)胞滋養(yǎng)層(cytotrophoblast)，而多核細(xì)胞則構(gòu)成 合胞體滋養(yǎng)層(syncytiotrophoblast)。 2022/2/2 141 ? 細(xì)胞滋養(yǎng)層 通過一系列 粘著分子 附著到子宮壁即子宮內(nèi)膜 (endometrium)上。人的細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞含有 蛋白水解酶 ，能使滋養(yǎng)層細(xì)胞進(jìn)入子宮壁，并 重塑 子宮血管，使 胎兒血管浸泡在母體血管中 。 ? 合胞體滋養(yǎng)層 組織使胚胎和子宮的聯(lián)系進(jìn)一步加強(qiáng)。合胞體滋養(yǎng)層細(xì)胞充分發(fā)育后，形成由滋養(yǎng)層組織和富含血管的中胚層構(gòu)成的器官 — 絨毛膜 (chorion)。絨毛膜除分泌 激素 外還有 保護(hù)胎兒 免受母體免疫系統(tǒng)傷害的功能。 2022/2/2 142 ? 研究表明， 胚外中胚層 來源于卵黃囊。胚外中胚層和滋養(yǎng)層上的突起相連接，產(chǎn)生 血管 。 ? 胚胎與滋養(yǎng)層相連的胚外中胚層狹窄的基柄形成 臍帶 。 ? 40天妊娠后人類的胚胎被 羊膜 包裹，外面再被絨毛膜 包被。血管已深入到絨毛膜內(nèi)，絨毛膜上的微絨毛最大限度地與母體血液接觸。 2022/2/2 143 絨毛膜微絨毛與母體子宮血管間的關(guān)系