【正文】 2022/2/2 1 第五章 原腸作用 2022/2/2 2 名詞解釋 1．精子獲能： 2．皮層反應(yīng)： 3．卵細(xì)胞質(zhì)重排： 4．胚胎壓縮 (paction)： 5．交替旋轉(zhuǎn)對稱式卵裂： 2022/2/2 3 ? 教學(xué) 內(nèi)容 ：發(fā)育中的原腸形成。 ? 教學(xué) 要求 ： 掌握 海膽、文昌魚、魚類、兩棲類、鳥類、哺乳類的原腸形成。 2022/2/2 4 第一節(jié) 原腸作用概述 2022/2/2 5 ? 原腸作用 (gastrulation)：是胚胎細(xì)胞劇烈的、高速有序的運(yùn)動過程，通過細(xì)胞運(yùn)動實現(xiàn)囊胚細(xì)胞的 重新組合 。 ? 原腸形成期間，囊胚細(xì)胞彼此間 位置 發(fā)生變動，重新占有新的位置，并形成由 三胚層 細(xì)胞構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu)。 ? 通過原腸作用，胚胎 首先 建立起三個胚層 (外胚層、中胚層和內(nèi)胚層 )； 其次 為重新占有新位置的胚胎細(xì)胞間相互作用奠定基礎(chǔ)。 ? 因此，原腸作用是從尚未分化到 分化 為三個胚層和器官原基決定的關(guān)鍵時期。 2022/2/2 6 ? 原腸胚部分細(xì)胞移動必然與同時發(fā)生的其它細(xì)胞運(yùn)動緊密配合，故原腸作用過程中的 細(xì)胞運(yùn)動涉及整個胚胎 。 ? 動物身體 主軸 (前后軸，背腹軸，左右軸 )也在卵裂和原腸作用期間 建立 ，胚胎各部分細(xì)胞獲得各自 發(fā)育潛能 。 ? 不同動物體軸建立的時間和機(jī)制各不相同。果蠅體軸的特化自卵細(xì)胞形成時即已開始，在卵裂過程中完成；爪蟾體軸是在整個原腸作用過程中建立的。 2022/2/2 7 兩側(cè)對稱動物的體軸 ? 盡管動物界原腸作用方式多樣，但總體可概括為五種細(xì)胞運(yùn)動機(jī)制：外包 (epiboly)、內(nèi)陷 (invagination)、內(nèi)卷(involution)、內(nèi)移 (ingression)和分層 (delamination)。 ? 同一原腸胚常常包括幾種細(xì)胞運(yùn)動方式。 2022/2/2 8 原腸作用過程中細(xì)胞的五種運(yùn)動方式 2022/2/2 9 第二節(jié) 海膽的原腸作用 2022/2/2 10 ? 海膽 晚期囊胚 由 1000個左右單層細(xì)胞構(gòu)成。這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì) 分別來自受精卵的不同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小 和 特性 。 海膽的早期卵裂 2022/2/2 11 海膽胚胎第四次卵裂時形成的小分裂球 (micromere) 2022/2/2 12 海膽的囊胚 (A) 細(xì)胞持續(xù)分裂形成一個 囊胚 。 (B) 快速分裂末期，圓形的胚胎細(xì)胞形成一層 上皮 ， 受精膜 依然可見。 (C) 植物基板變厚，動物極細(xì)胞分泌孵化酶，使胚胎從受精膜中 孵化 出來。 2022/2/2 13 海膽胚胎的早期囊胚 ? 植物極細(xì)胞開始加厚。 2022/2/2 14 原腸作用前的海膽晚期囊胚 ? 植物極變得扁平。 2022/2/2 15 初級間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移 ? 植物極板中央來源于 小分裂球 的細(xì)胞不斷伸出和收縮線狀 偽足 (filopdia)，脫離表面單層細(xì)胞，進(jìn)入囊胚腔，稱為 初級間質(zhì)細(xì)胞 (primary mesenchyme cell)。 2022/2/2 16 ? 海膽早期原腸胚內(nèi)， 初級間質(zhì)細(xì)胞 沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動，主動伸出偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，并形成穩(wěn)固聯(lián)系。初級間質(zhì)細(xì)胞融合形成 索狀合胞體(syncytial cable)，最終形成幼蟲碳酸鈣 骨針 的 軸 。 2022/2/2 17 索狀合胞體掃描電鏡照片 2022/2/2 18 初級間質(zhì)細(xì)胞在 Lytechinus variegatus早期幼蟲內(nèi)的定位。 2022/2/2 19 間質(zhì) (非間質(zhì) )細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞 (胞外組分 )間的親和力 細(xì)胞類型 驅(qū)動力 (in dynes) 透明層 原腸胚細(xì)胞層 基膜 16細(xì)胞階段 小分裂球 105 105 107 遷移階段 間充質(zhì)細(xì)胞 107 107 105 原腸胚 外胚層和內(nèi)胚層 105 105 107 2022/2/2 20 細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級間質(zhì)內(nèi)移 ? 初級間質(zhì)細(xì)胞 與透明層及相鄰裂球間的親和力減小，而與基質(zhì)片層間的親和力增加。而 非間質(zhì)細(xì)胞 與透明層及相鄰裂球間的親和力維持不變。 2022/2/2 21 初級間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移 (掃描電鏡 ) 2022/2/2 22 ? 內(nèi)移至囊胚腔的 初級間質(zhì)細(xì)胞 被大量 胞外片層物質(zhì) 包繞，沿動、植物極軸分布的 纖維 決定了間質(zhì)細(xì)胞遷移的方向。 ? 至少有三種蛋白可能在間質(zhì)細(xì)胞遷移過程中起重要作用，包括囊胚腔壁基質(zhì)片層組分 纖連蛋白 (fibronectin)、間質(zhì)細(xì)胞膜上的 硫酸蛋白多糖 (sulfated proteoglycans)和囊胚腔細(xì)胞胞外基質(zhì)中只在原腸作用期表達(dá)的 ECM18。 2022/2/2 23 ? 內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外基質(zhì)包繞。 2022/2/2 24 ? 原腸作用過程中沿動植物極軸分布的 纖維 決定了初級間質(zhì)細(xì)胞的 遷移方向 。 2022/2/2 25 ? 囊胚腔胞外 基質(zhì)纖維與動植物極軸 平行排列 ，最終與初級間質(zhì)細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系。 2022/2/2 26 ? 初級間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。 2022/2/2 27 ? 初級間質(zhì)細(xì)胞選擇性地聚集在 β連環(huán)蛋白 (catenin)濃度高的位置。 2022/2/2 28 ? 去除硫酸基 (sulfate deprivation)(B)對海膽初級間質(zhì)細(xì)胞運(yùn)動的影響。 2022/2/2 29 早期原腸內(nèi)陷 ? 初級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在 植物極板上的細(xì)胞 移動填補(bǔ)由初級間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移而形成的空隙， 植物極板 進(jìn)一步變 扁平 。 ? 之后，植物極板向內(nèi)彎曲、內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的 1/4～ 1/2時，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為 原腸 (archenteron or primitive gut)，而原腸在植物極的開口稱為 胚孔 (blastopore)。 2022/2/2 30 植物極內(nèi)陷的雙金屬片模型 ? (A) 透明層 由內(nèi)、外兩個片層組成。由植物極板細(xì)胞伸出的微絨毛插入透明層中；植物極板細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中含有貯存著硫酸軟骨素蛋白多糖 (CSPG)的分泌小泡。 ? (B) CSPG由分泌小泡分泌到透明層內(nèi)層中， CSPG吸水 使透明層內(nèi)層 膨脹 ，導(dǎo)致透明層彎曲，相連的細(xì)胞層內(nèi)陷。 2022/2/2 31 ? 隨著植物極板的內(nèi)陷，初級間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一個細(xì)胞環(huán)。 2022/2/2 32 晚期原腸內(nèi)陷 ? 早期原腸內(nèi)陷完成后，經(jīng) 短暫停歇 ，原腸大幅度 拉長 ，短粗的原腸成為 細(xì)長管狀 ，其間 無新細(xì)胞形成 。原腸拉長是通過 細(xì)胞重排 實現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細(xì)胞數(shù)大為減少。 2022/2/2 33 ? 原腸頂端形成 次級間質(zhì)細(xì)胞 ，原腸延伸是以次級間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動力。次級間質(zhì)細(xì)胞伸出 線狀偽足 ，穿過囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。 ? 動物極半球存在著次級間質(zhì)細(xì)胞附著的 靶位 。只有當(dāng)線狀偽足接觸到特定靶位時，才不會縮回。這些特定的靶位可能位于將來形成 口的區(qū)域 。 2022/2/2 34 ? 當(dāng) 原腸最頂端 接觸到囊胚腔壁時，次級間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂，最終形成 中胚層器官 。 ? 囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成 口 ，口和原腸最頂端形成一