【正文】 H CR ： 控制血紅素阻遏物 (h e m i n c o n t ro l l e d re p re s s o r) E S P ： e I F 2 刺激蛋白 （ e I F 2 － s t i m u l a t i n g p r o t e i n ） α和 β珠蛋白的合成 。 (P 221) 在二倍體細(xì)胞中都有 4個 α珠蛋白基因 ， 它們之間的濃度比應(yīng)是 α： β=2： 1， 而實際上是 1： 1 在無細(xì)胞系統(tǒng)中加入 等量 的 αmRNA和 βmRNA和 少量 的 起始因子 , 結(jié)果合成的 α珠蛋白僅占 3%。 當(dāng)加入 過量 的起始因子時 α珠蛋白和 β珠蛋白之比為 ： 1， 接近 1： 1， 表明翻譯起始因子和 兩種 mRNA的親和性不同 。 第八節(jié) 細(xì)胞周期的調(diào)控 ? 真核生物細(xì)胞有絲分裂周期有兩個關(guān)鍵的過程： 一 .細(xì)胞周期與調(diào)節(jié) “ 起點 ”（ start）， M期進(jìn)入限制點（ mitment to M phase） 成熟促進(jìn)因子 。（ muturior promoting factor， MPF）。后又稱為 M期促發(fā)因子（ Mphase puomoting factor,MPF）。 周期蛋白 (cyclin) 表 1 8 1 2 幾種生物中在細(xì)胞周期中的周期調(diào)控的同源蛋白催化亞基 ( p 3 4 蛋白 ) 調(diào)節(jié)亞基 （周期蛋白）物種M → G1G1→ M M → G1G1→ M粟酒裂殖酵母 c d c 2 c d c 2 c d c 1 3 ( B l i k e ) c i g 1 、 2釀酒酵母 C D C 2 8 C D C 2 8 C L B 1 ～ 4 ( B l i k e ) C L N 1 ～ 3哺乳動物 / 蛙 p34 c d k 2 ( p 3 3 )c d k 4C y c l i n s A 、 B1 、 B2 C y c l i n s A 、 D1 、D2 、 D3 、 E參考 B . L e w i n : 《 G E N E S 》Ⅵ , 1 9 9 7 , F i g . 3 6 . 1 8 Cy cl i n M 降解 C y cl i n M 去磷酸化 P 3 4 P 3 4 P 3 4 T h r1 6 1 被磷酸化 M 失活 G 2 合成 G 1 Cy cl i n G 1 S C y cl i n M 合成 St art 圖 1 8 6 2 細(xì)胞周期的調(diào)節(jié)? 在 M期活化的 p34cycin B可以使下面一組蛋白磷酸化 (1)使層連蛋白 （ Lamins） 磷酸化 ， 使得細(xì)胞 在分裂期核模解體； (2)使組蛋白 H1磷酸化 ,導(dǎo)致染色體的凝聚； (3)使微管蛋白磷酸化 ， 導(dǎo)致細(xì)胞骨架的重新 組合 ， 為細(xì)胞分裂做好準(zhǔn)備； (4)使泛蛋白連接酶體系 （ Ubiquitin ligase system） 磷酸化 ， 此即是依賴泛素的蛋白 水解酶 ， 它們經(jīng)磷酸化激活后可使 CyclinB的降解 ， 促進(jìn)細(xì)胞進(jìn)入 G0/G1。 表 1 8 1 3 在 M 期活化的 p 3 4 可能使一些靶蛋白磷酸化而激活p 3 4 的靶蛋白 作用時間 作用H1 組蛋白 M 期 M 期染色體凝聚層連蛋白 （ L a m i n s ） M 期早期 核膜破裂核仁素 （ N u c l e o l i n ） M 期早期 停止核糖體合成肌球蛋白輕鏈 M 期 抑制胞質(zhì)分裂p6 0 s rcM 期 進(jìn)一步磷酸化靶蛋白S W1 5 G 和 M 期 阻遏核的聚集微管蛋白 M 期后期 細(xì)胞骨架的重組泛蛋白連接酶體系 M 期后期 使 C y c l i n B 降解 P P P P P P 活化 1 6 1 位點 T h r T h r1 4 / T y r1 5 失活 T h r T y r T h r T h r T y r T h r T h r T y r T h r 磷酸化 去磷酸化 周期蛋白 周期蛋白 周期蛋白 周期蛋白 T h r 1 4 / T y r 1 5 S G 2 自我磷酸化 P 磷酸化 M G 1 P p 3 4 p34 p 3 4 T h r 合成周期蛋白 周期蛋白 p 3 4 和 周期蛋白結(jié)合 周期蛋白 周期蛋白 圖 1 8 6 3 細(xì)胞周期的調(diào)控 復(fù)制完成 P P c d c 2 5 P 活化 T h r T y r T h r T h r T y r T h r c d c 2 T y r 去磷酸化 c d c 2 c d c 1 3 T y r 去磷酸化 c d c 1 3 we e 1 T y r 激酶 m i k 1 ? p34的 Ser217被磷酸化 ， p34cyclin A活化 ， 具有絲 /蘇氨酸蛋白激活性 ， 能激活某些轉(zhuǎn)錄因子 ， 使這些因子能與細(xì)胞周期盒序列 （ ACGCGTNA） 相結(jié)合 ， 起動與 DNA復(fù)制有關(guān)的基因群： ? cdc6 編碼 DNA合成酶 ? cdc8 編碼胸苷激酶 ? cdc9 編碼 DNA連接酶 ? cdc21 編碼胸苷酸合成酶 。