【正文】 反應(yīng)被用作油菜素內(nèi)酯的生物測(cè)定法(bean bioassay)。 ? BR1促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng) ， 其原因是增強(qiáng)了 RNA聚合酶活性 ， 促進(jìn)了核酸和蛋白質(zhì)的合成； BR1還可增強(qiáng) ATP酶活性 ，促進(jìn)質(zhì)膜分泌 H+到細(xì)胞壁 ， 使細(xì)胞伸長(zhǎng) 。 ? BR可促進(jìn)小麥葉 RuBP羧化酶的活性 ， 因此可提高光合速率 。BR1處理花生幼苗后 9d， 葉綠素含量比對(duì)照高 10%～ 12%，光合速率加快 15%。 ? 放射性 CO2示蹤試驗(yàn)表明 ， BR1對(duì)葉片中光合產(chǎn)物向穗部運(yùn)輸有促進(jìn)作用 。 BR促進(jìn)黃化水稻葉彎曲 BR促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng) ?水稻幼苗在低溫陰雨條件下生長(zhǎng) ， 若用 104mgL1BR1溶液浸根 24h， 則株高 、 葉數(shù) 、 葉面積 、 分蘗數(shù) 、根數(shù)都比對(duì)照高 ， 且幼苗成活率高 、 地上部干重顯著增多 。 此外 ， BR1也可使水稻 、 茄子 、 黃瓜幼苗等抗低溫能力增強(qiáng) 。 ?除此之外 ， BR還能通過(guò)對(duì)細(xì)胞膜的作用 ， 增強(qiáng)植物對(duì)干旱 、 病害 、 鹽害 、 除草劑 、 藥害等逆境的抵抗力 ， 因此有人將其稱為 “ 逆境緩和激素 ” 。 ?BR主要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量 ， 減輕環(huán)境脅迫 ， 有些也可用于插枝生根和花卉保鮮 。 ?隨著對(duì) BR研究的深入和成本低的人工合成類似物的出現(xiàn) ， BR在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用必將越來(lái)越廣泛 ， 一些科學(xué)家已提議將油菜素甾醇類列為植物的第六類激素 。 二 、 茉莉酸類 （ JAs) （ 一 ） 茉莉酸的代謝和分布 ? 茉莉酸類 (jasmonates,JAs)是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類化物 ， 現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了 30多種 。 ? 茉莉酸 (jasmonic acid,JA) 和 茉 莉 酸 甲 酯 (methyl jasmonate,JAMe)是其中最重要的代表 (圖 726)。 圖 726 茉莉酸和茉莉酸甲酯 JA： R=H JAMe:R=CH3 ?游離的茉莉酸首先是從真菌培養(yǎng)濾液中分離出來(lái)的 ，后來(lái)發(fā)現(xiàn)許多高等植物中都含有 JA。 ?JAMe是 1962年從茉莉?qū)?(Jasminum)的素馨花( var. grandiflorum)中分離出來(lái)作為香精油的有氣味化合物 。 ?茉莉酸的化學(xué)名稱是 3氧 2(2′ 戊烯基 )環(huán)戊烷乙酸 〔 3oxo2(2′ pentenyl) cyclopentanic acetic acid〕 ， 其生物合成前體來(lái)自膜脂中的亞麻酸 (linolenic acid)， 目前認(rèn)為 JA的合成既可在細(xì)胞質(zhì)中 ， 也可在葉綠體中 (圖 727)。 ?亞麻酸經(jīng)脂氧合酶 (lipoxygenase)催化加氧作用產(chǎn)生脂肪酸過(guò)氧化氫物 ， 再經(jīng)過(guò)氧化氫物環(huán)化酶(hydroperoxide cyclase)的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?18碳的環(huán)脂肪酸 (cyclic fatty acid)， 最后經(jīng)還原及多次β 氧化而形成 JA。 ?諾菲爾 (Knofel， 1984， 1990)應(yīng)用放射免疫檢測(cè)等技術(shù)調(diào)查表明 ， 代表 160多個(gè)科的 206種植物材料中均有茉莉酸類物質(zhì)的存在 。 ?被子植物中 JAs分布最普遍 ， 裸子植物 、 藻類 、 蕨類 、 蘚類和真菌中也有分布 。 ?通常 JA在莖端 、 嫩葉 、 未成熟果實(shí) 、 根尖等處含量較高 ， 生殖器官特別是果實(shí)比營(yíng)養(yǎng)器官如葉 、莖 、 芽的含量豐富 ， 前者如蠶豆中含量每克鮮重為 3100ng， 大豆中每克鮮重為 1260ng， 而后者約每克鮮重為 10～ 100ng。 ?JAs通常在植物韌皮部系統(tǒng)中運(yùn)輸 ， 也可在木質(zhì)部及細(xì)胞間隙運(yùn)輸 。 （ 二 ） 茉莉酸類的生理效應(yīng)及應(yīng)用 ?JA能顯著抑制水稻幼苗第二葉鞘長(zhǎng)度 、 萵苣幼苗下胚軸和根的生長(zhǎng)以及GA3對(duì)它們伸長(zhǎng)的誘導(dǎo)作用 。 ?JAMe能顯著促進(jìn)綠豆下胚軸插條生根 ， 108～ 105molL1處理對(duì)不定根數(shù)目無(wú)明顯影響 。 ?從苦蒿中提取的 JAMe能加快燕麥葉片切段葉綠素的降解 。 ?用高濃度乙烯利處理后 ， JAMe能促進(jìn)豇豆葉片離層的產(chǎn)生 。 ?煙草培養(yǎng)基中加入 JA或 JAMe則抑制外植體花芽形成 。 ?JAMe預(yù)處理也能提高水稻幼苗對(duì)低溫 (5～ 7℃ ， 3d)和高溫 (46℃ ， 24h)的抵抗能力 。 ?JA還能促進(jìn)水稻開穎 ， 抑制光和 IAA誘導(dǎo)的含羞草小葉的運(yùn)動(dòng) ， 抑制紅花菜豆培養(yǎng)細(xì)胞和根端切段對(duì) ABA的吸收 。 三 、 水楊酸 (一 )水楊酸的發(fā)現(xiàn) ? 1763年英國(guó)的斯通 ()首先發(fā)現(xiàn)柳樹皮有很強(qiáng)的收斂作用 ， 可以治療瘧疾和發(fā)燒 。 ? 后來(lái)發(fā)現(xiàn)這是柳樹皮中所含的大量水楊酸糖苷在起作用 ，于是經(jīng)過(guò)許多藥物學(xué)家和化學(xué)家的努力 ， 醫(yī)學(xué)上便有了阿斯匹林 (aspirin)藥物的問(wèn)世 。 阿斯匹林即乙酰水楊酸(acetylsalicylic acid)， 在生物體內(nèi)可很快轉(zhuǎn)化為水楊酸 (salicylic acid,SA)(圖 728)。 ? 20世紀(jì) 60年代后 ， 人們開始發(fā)現(xiàn)了 SA在植物中的重要生理作用 。 圖 728 水楊酸 (左 )與乙酰水楊酸（右） （ 二 ） 水楊酸的分布和代謝 ? 水楊酸能溶于水 ， 易溶于極性的有機(jī)溶劑 。 ? 在植物組織中 ， 非結(jié)合態(tài) SA能在韌皮部中運(yùn)輸 。 ? SA在植物體中的分布一般以產(chǎn)熱植物的 花序較多 ， 如天南星科的一種植物花序 ， 含量達(dá) 3μg g1FW， 西番蓮花為 g1FW。 ? 在不產(chǎn)熱植物的葉片等器官中也含有 SA， 在水稻 、 大麥 、大豆中均檢測(cè)到 SA的存在 。 ? 植物體內(nèi) SA的合成來(lái)自反式肉桂酸 (transcinnamic acid)，即由莽草酸 (shikimic acid)經(jīng)苯丙氨酸 (phenylalanine)形成的反式肉桂酸可經(jīng)鄰香豆酸 (ocoumaric acid)或苯甲酸轉(zhuǎn)化成 SA。 ? SA也可被 UDP葡萄糖 ∶ 水楊酸葡萄糖轉(zhuǎn)移酶催化轉(zhuǎn)變?yōu)?β OD葡萄糖水楊酸 ， 這個(gè)反應(yīng)可防止植物體內(nèi)因 SA含量過(guò)高而產(chǎn)生的不利影響 。 （ 三 ） 水楊酸的生理效應(yīng)和應(yīng)用 ?天南星科植物佛焰花序的生熱現(xiàn)象很早就引起了人們的注意 。 外源施用 SA可使成熟花上部佛焰花序的溫度增高 12℃ 。 ?生熱現(xiàn)象實(shí)質(zhì)上是與抗氰呼吸途徑的電子傳遞系統(tǒng)有關(guān) ?在嚴(yán)寒條件下花序產(chǎn)熱，保持局部較高溫度有利于開花結(jié)實(shí)，此外，高溫有利于花序產(chǎn)生具有臭味的胺類和吲哚類物質(zhì)的蒸發(fā)，以吸引昆蟲傳粉。 ?可見， SA誘導(dǎo)的生熱效應(yīng)是植物對(duì)低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。 外源 SA和雄花粗提液對(duì)肉穗花序溫度的影響 ? 用 L1的 SA處理可使長(zhǎng)日植物浮萍 gibba G3在非誘導(dǎo)光周期下開花 。 在其它浮萍上也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象 。 ? 后來(lái)發(fā)現(xiàn)這一誘導(dǎo)是依賴于光周期的 ， 即是在光誘導(dǎo)以后的某個(gè)時(shí)期與開花促進(jìn)或抑制因子相互作用而促進(jìn)開花的 。 ? 進(jìn)一步研究表明 ， SA能使長(zhǎng)日性浮萍 gibba G3和短日性浮萍 Paucicostata 6746的光臨界值分別縮短和延長(zhǎng)約 2h。 ? 北京大學(xué)的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn) SA還可顯著影響黃瓜的性別表達(dá) ， 抑制雌花分化 ， 促進(jìn)較低節(jié)位上分化雄花 ， 并且顯著抑制根系發(fā)育 。 ? 由于良好的根系可合成更多的有助于雌花分化的細(xì)胞分裂素 ， 所以 ， SA抑制根系發(fā)育可能是其抑制雌花分化的部分原因 。 ?某些植物在受病毒 、 真菌或細(xì)菌侵染后 ， 侵染部位的 SA水平顯著增加 ， 同時(shí)出現(xiàn)壞死病斑 ， 即過(guò)敏反應(yīng) (hypersensitive reaction， HR)， 并引起非感染部位 SA含量的升高 ， 從而使其對(duì)同一病原或其它病原的再侵染產(chǎn)生抗性 。 ?某些抗病植物在受到病原侵染后 ， 其體內(nèi) SA含量立即升高 ， SA能誘導(dǎo)抗病基因的活化而使植株產(chǎn)生抗性 。 ?感病植物也含有有關(guān)的抗性基因 ， 只是病原的侵染不能導(dǎo)致 SA含量的增加 ， 因而抗性基因不能被活化 ， 這時(shí)施用外源 SA可以達(dá)到類似的效果 。 ? SA還可抑制大豆的頂端生長(zhǎng) ， 促進(jìn)側(cè)生生長(zhǎng) ， 增加分枝數(shù)量 、單株結(jié)角數(shù)及單角重 。 ? SA(～ 1mmolL1)可提高玉米幼苗硝酸還原酶的活性 ， 還頡頏 ABA對(duì)蘿卜幼苗生長(zhǎng)的抑制作用 。 ? SA還抑制蒸騰 、 抑制 ETH生成 ， 被用于切花保鮮 、 水稻抗寒等方面 。 SA可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生某些病原相關(guān)蛋白 (pathogenesis related proteins， PRs)。 有人報(bào)道，抗性煙草植株感染煙草花葉病毒 (TMV)后，產(chǎn)生的系統(tǒng)抗性與 9種 mRNA的誘導(dǎo)活化有關(guān)，施用外源SA也可誘導(dǎo)這些 mRNA。 抗病煙草品種感染 TMV后產(chǎn)生的壞死斑 四 、 多胺類 (PA) （ 一 ） 多胺的種類和分布 ?多胺 (polyamines,PA)是一類脂肪族含氮堿 ， 包括二胺 、 三胺 、 四胺及其它胺類 ， 廣泛存在于植物體內(nèi) 。 ?20世紀(jì) 60年代人們發(fā)現(xiàn)多胺具有剌激植物生長(zhǎng)和防止衰老等作用 ， 能調(diào)節(jié)植物的多種生理活動(dòng) 。 ?高等植物的二胺有腐胺 (putrescine， Put)和尸胺(cadaverine,Cad) 等 ， 三 胺 有 亞 精 胺(spermidine,Spd)， 四胺有精胺 (spermine， Spm)，還有其它胺類 (表 72)。 ?通常胺基數(shù)目越多 ， 生物活性越強(qiáng) 。 高等植物的多胺不但種類多，而且分布廣泛。多胺的含量在不同植物間及同一植物不同器官間、不同發(fā)育狀況下差異很大，可從每克鮮重?cái)?shù) nmol到數(shù)百 nmol。 通常， 細(xì)胞分裂最旺盛的部位 也是多胺生物合成最活躍的部位。 （ 二 ） 多胺的代謝 ? 多胺生物合成的前體物質(zhì)為三種氨基酸 ， 其生物合成途徑大致如下： ? ① 精氨酸 轉(zhuǎn)化為腐胺 ， 并為其它多胺的合成提供碳架； ? ② 蛋氨酸 向腐胺提供丙氨基而逐步形成亞精胺與精胺； ? ③ 賴氨酸 脫羧則形成尸胺 。 ? 在植物中至少發(fā)現(xiàn)三種多胺氧化酶 。 ? 豆科植物如豌豆 、 大豆 、 花生中的多胺氧化酶含 Cu， 催化含有 CH2NH2基團(tuán) (一級(jí)氨基 )的胺類 ， 如尸胺 、 腐胺 、 組胺 、 亞精胺 、 精胺 、 苯胺等 。 其氧化后的產(chǎn)物為醛 、 氨和 H2O2等 。 ? 禾本科植物如燕麥 、 玉米中的多胺氧化酶含 FAD， 主要作用于二級(jí)和三級(jí)氨基 ， 如亞精胺和精胺 。 其氧化后的產(chǎn)物為二氫吡咯 、 氨丙基二氫吡咯 )、 二氨丙烷和 H2O2等 。 （ 三 ） 多胺的生理效應(yīng)和應(yīng)用 ?多胺能夠促進(jìn)菊芋塊莖的細(xì)胞分裂和生長(zhǎng) 。 ?多胺在剌激塊莖外植體生長(zhǎng)的同時(shí) ， 也能誘導(dǎo)形成層的分化與維管組織的分化 ，又如亞精胺能夠剌激菜豆不定根數(shù)的增加和生長(zhǎng)的加快 。 轉(zhuǎn) SAM脫羧酶反義基因的馬鈴薯及塊莖 置于暗中的燕麥 、 豌豆 、 菜豆 、 油菜 、 煙草 、 蘿卜等葉片 ， 在被多胺處理后均能延緩衰老進(jìn)程 。 而且發(fā)現(xiàn) ， 前期多胺能抑制蛋白酶與 RNA酶活性的提高 ， 減慢蛋白質(zhì)的降解速率 ， 后期則延緩葉綠素的分解 。 多胺和乙烯有共同的生物合成前體蛋氨酸 ， 多胺通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)蛋氨酸而抑制乙烯的生成 ， 從而起到延緩衰老的作用 。 在各種脅迫條件 (水分脅迫 、 鹽分脅迫 、 滲透脅迫 、 pH變化等 )下 ， 多胺的含量水平均明顯提高 ， 這有助于植物抗性的提高 。 例如 ， 綠豆在高鹽環(huán)境下根部腐胺合成加強(qiáng) ， 由此可維持陽(yáng)離子平衡 ， 去適應(yīng)滲透脅迫 。 多胺還可調(diào)節(jié)與光敏色素有關(guān)的生長(zhǎng)和形態(tài)建成 ， 調(diào)節(jié)植物的開花過(guò)程 ， 參與光敏核不育水稻花粉的育性轉(zhuǎn)換 ， 并能提高種子活力和發(fā)芽力 ， 促進(jìn)根系對(duì)無(wú)機(jī)離子的吸收 。 第七節(jié) 植物生長(zhǎng)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 一 、 （ 一 ） 激素間的增效作用與頡頏作用 ?植物體內(nèi)同時(shí)存在數(shù)種植物激素 (表 73)。 它們之間可相互促進(jìn)增效 ， 也可相互頡頏抵消 。 ?在植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中 ， 任何一種生理過(guò)程往往不是某一激素的單獨(dú)作用 ， 而是多種激素相互作用的結(jié)果 。 一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng) ， 此種現(xiàn)象稱為激素的增效作用 (synergism) ?IAA與 GA 節(jié)間伸長(zhǎng) ?IAA與 CTK 細(xì)胞分裂 。 ?脫落酸促進(jìn)脫落的效果可因乙烯而得到增強(qiáng) 。 ?頡頏作用 (antagonism)亦稱對(duì)抗作用，指一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。 GA 生長(zhǎng)、休眠 ABA IAA 器官生長(zhǎng) CTK 衰老、脫落 赤霉素與脫落酸都來(lái)自甲瓦龍酸 ， 且通過(guò)同樣的代謝途徑