【正文】 例如 ， 綠豆在高鹽環(huán)境下根部腐胺合成加強 ， 由此可維持陽離子平衡 ， 去適應(yīng)滲透脅迫 。 ?通常胺基數(shù)目越多 ， 生物活性越強 。 ? 后來發(fā)現(xiàn)這一誘導(dǎo)是依賴于光周期的 ， 即是在光誘導(dǎo)以后的某個時期與開花促進或抑制因子相互作用而促進開花的 。 ? 20世紀 60年代后 ， 人們開始發(fā)現(xiàn)了 SA在植物中的重要生理作用 。 ?亞麻酸經(jīng)脂氧合酶 (lipoxygenase)催化加氧作用產(chǎn)生脂肪酸過氧化氫物 ， 再經(jīng)過氧化氫物環(huán)化酶(hydroperoxide cyclase)的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?18碳的環(huán)脂肪酸 (cyclic fatty acid)， 最后經(jīng)還原及多次β 氧化而形成 JA。L1的油菜素內(nèi)酯處理菜豆幼苗第二節(jié)間 ， 便可引起該節(jié)間顯著伸長彎曲 ， 細胞分裂加快 ， 節(jié)間膨大 ， 甚至開裂 ， 這一綜合生長反應(yīng)被用作油菜素內(nèi)酯的生物測定法(bean bioassay)。 ? 目前 ， BR以及多種類似化合物已被人工合成 ， 用于生理生化及田間試驗 ， 這一類化合物的生物活性可用水稻葉片傾斜以及菜豆幼苗第二節(jié)間生長等生物測定法來鑒定 。用 10 PPm的乙烯來處理 6天齡的幼苗 （ 右側(cè) ） 。 ? 在無機離子中 ， Co2+、 Ni2+和 Ag+都能抑制乙烯的生成 。 二 、 乙烯的生物合成及運輸 ? 乙烯 (ethylene,ET， ETH)是一種不飽和烴 ， 其化學(xué)結(jié)構(gòu)為CH2=CH2， 是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡單的一種 。 圖 721 (五 ) 增加抗逆性 （ 如滲透脅迫 ） ? 外源 ABA處理 ， 也可提高抗逆性 。 此途徑亦稱為 ABA合成的直接途徑 。 ? 它是人們在研究植物體內(nèi)與休眠 、 脫落和種子萌發(fā)等生理過程有關(guān)的生長抑制物質(zhì)時發(fā)現(xiàn)的 。 ? 有報道認為綠豆 線粒體 有與細胞分裂素高親和力的結(jié)合蛋白 。 轉(zhuǎn) ipt基因的煙草 香脂冷杉上的眾生枝 A ipt基因誘導(dǎo)四環(huán)素處理的葉腋長出側(cè)芽 B 左：轉(zhuǎn) ipt基因的芽嫁接到野生型的根上 ,右：野生型的芽嫁接到轉(zhuǎn)基因煙草的根上 （ 五 ） 延緩葉片衰老 ? 如在離體葉片上局部涂以激動素則在葉片其余部位變黃衰老時 ，涂抹激動素的部位 仍 保 持 鮮 綠(圖 718A、 B)。 ?當培養(yǎng)基中 ［ CTK］ /［ IAA］ 的比值高時 ， 愈傷組織形成芽； ?當 ［ CTK］ /［ IAA］ 的比值低時 ， 愈傷組織形成根； ?如二者的濃度相等 ， 則愈傷組織保持生長而不分化；所以 ， 通過調(diào)整二者的比值 ， 可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株 。 CTK均為腺嘌呤的衍生物。 圖 714 GA與 IAA形成的關(guān)系 雙線箭頭表示生物合成；虛線箭頭表示調(diào)節(jié)部位 。 GA在這方面的效應(yīng)與生長素和乙烯相反 。 度的抑制作用 即使 GA濃度很高 ， 仍可表現(xiàn)出最大的促進效應(yīng) ，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同 。 ?到 1998年為止，已發(fā)現(xiàn) 121種赤霉素，可以說，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。 （ 三 ） 生長素受體 激素受體 (hormone receptor)， 是指能與激素特異結(jié)合的 、 并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì) 。 （ A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制 （ B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響（箭頭） （ C）對切面用含 IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長。 ?色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時 ，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨 、 脫羧 、氧化等反應(yīng) ， 如圖 75所示 。l,1919)發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會向一邊彎曲 (圖 72C)。 ?植物激素 (plant hormones， phytohormones)是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機質(zhì)。 圖 圖 73 的生長物質(zhì) (A)和抗生長素類物質(zhì) (B) ← 除 IAA外，還在大麥、番茄、煙草及玉米等植物中先后發(fā)現(xiàn)苯乙酸 (phenylactic acid,PAA)、 4氯吲哚乙酸 (4chloroindole3acetic acid， 4ClIAA)及吲哚丁酸(indole3butyric cid,IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長素的生理活性。 (2)生長素的降解 酶氧化降解 （ IAA氧化酶 ） IAA 光氧化降解 （ 藍光作用最強 ） 三 、 生長素的生理效應(yīng) (一 )促進生長 ? 生長素最明顯的效應(yīng)就是在外用時可促進莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長 ， 其原因主要是促進了細胞的伸長 。 其要點： ? (H+ATP酶 )，生長素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化。 ?1935年日本科學(xué)家藪田從誘發(fā)惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進生長的非結(jié)晶固體，并稱之為赤霉素。 前者含有赤霉烷中所有的 20個碳原子 (如GA15 、 GA24 、 GA19 、 GA25 、GA17等 )， 而后者只含有 19個碳原子 ， 第 20位的碳原子已丟失 (如 GA GA GA GAGA20等 )。 此外 ， 也能代替長日照誘導(dǎo)某些長日植物開花 ， 但 GA對短日植物的花芽分化無促進作用 甘藍，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長和開花 需寒胡蘿卜品種開花時間 GA處理后的效果。左邊的一串是未處理的。 一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類 當感染冠癭菌時西紅柿莖干上形成的瘤。 ?運輸形式： 玉米素 、 玉米素核苷 植物體內(nèi)游離型細胞分裂素的來源： （ 1） tRNA的 降解 （ 二 ） 細胞分裂素的代謝 （ 2）合成 合成前體： 異戊烯基焦磷 (iPP) 和 AMP 植物體內(nèi)游離型細胞分裂素的來源： CTK的鈍化： 通過糖基化、乙?；确绞睫D(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。 將擬南芥組織置于含生長素 IBA和細胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。 ?細胞分裂素延緩衰老是由于細胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體 (蛋白質(zhì)高速合成的場所 )，抑制 DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。 這表明細胞分裂素有促進轉(zhuǎn)錄的作用 。 ? 1965年康福思等從 28kg秋天的干槭樹葉中得到了 260μg 的休眠素純結(jié)晶 ， 通過與脫落素 Ⅱ 的分子量 、 紅外光譜和熔點等的比較鑒定 ， 確定休眠素和脫落素 Ⅱ 是同一物質(zhì) 。 ? 種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān) ，如桃 、 薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸 ， 所以只有通過層積處理 ，脫落酸水平降低后 ， 種子才能正常發(fā)芽 。 ?如：在較低濃度下可以促進發(fā)芽和生根 ， 促進莖葉生長 ， 抑制離層形成 ， 促進果實肥大 ， 促進開花等 。 ? 合成途徑： 蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán) ， 形成 5′ 甲硫基腺苷(5′ methylthioribose， MTA)和 ACC， 前者通過循環(huán)再生成蛋氨酸 ， 而 ACC則在 ACC氧化酶 (ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯 。 所謂 偏上生長 ， 是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象 。 值得注意的是在乙烯處理的幼苗中根毛比較的旺盛 。 圖 725 油菜素內(nèi)酯 (BR1)的結(jié)構(gòu) ?BR在植物界中普遍存在 。 BR促進黃化水稻葉彎曲 BR促進細胞分裂和伸長 ?水稻幼苗在低溫陰雨條件下生長 ， 若用 104mg （ 二 ） 茉莉酸類的生理效應(yīng)及應(yīng)用 ?JA能顯著抑制水稻幼苗第二葉鞘長度 、 萵苣幼苗下胚軸和根的生長以及GA3對它們伸長的誘導(dǎo)作用 。g1FW。 ?某些抗病植物在受到病原侵染后 ， 其體內(nèi) SA含量立即升高 ， SA能誘導(dǎo)抗病基因的活化而使植株產(chǎn)生抗性 。 ? 在植物中至少發(fā)現(xiàn)三種多胺氧化酶 。 一種激素可加強另一種激素的效應(yīng) ， 此種現(xiàn)象稱為激素的增效作用 (synergism) ?IAA與 GA 節(jié)間伸長 ?IAA與 CTK 細胞分裂 。 ?多胺在剌激塊莖外植體生長的同時 ， 也能誘導(dǎo)形成層的分化與維管組織的分化 ，又如亞精胺能夠剌激菜豆不定根數(shù)的增加和生長的加快 。 SA可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生某些病原相關(guān)蛋白 (pathogenesis related proteins， PRs)。 ?生熱現(xiàn)象實質(zhì)上是與抗氰呼吸途徑的電子傳遞系統(tǒng)有關(guān) ?在嚴寒條件下花序產(chǎn)熱，保持局部較高溫度有利于開花結(jié)實，此外，高溫有利于花序產(chǎn)生具有臭味的胺類和吲哚類物質(zhì)的蒸發(fā)，以吸引昆蟲傳粉。 ?JAMe預(yù)處理也能提高水稻幼苗對低溫 (5～ 7℃ ， 3d)和高溫 (46℃ ， 24h)的抵抗能力 。 二 、 茉莉酸類 （ JAs) （ 一 ） 茉莉酸的代謝和分布 ? 茉莉酸類 (jasmonates,JAs)是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類化物 ， 現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了 30多種 。kg1， 枝條 1～ 100ng 第六節(jié) 其他植物生長物質(zhì) ?植物體內(nèi)除了有上述五大類激素外 ， 還有很多微量的有機化合物對植物生長發(fā)育表現(xiàn)出特殊的調(diào)節(jié)作用 。 （ 四 ） 促進開花和雌花分化 ? 乙烯可促進菠蘿和其它一些植物開花 ， 還可改變花的性別 ，促進黃瓜雌花分化 ， 并使雌 、 雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降 。 IAA誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生是通過誘導(dǎo) ACC的產(chǎn)生而發(fā)揮作用的 ， 這可能與 IAA從轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上誘導(dǎo)了 ACC合成酶的合成有關(guān) 。 ?第一個發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體并對鄰近植物材料的生長產(chǎn)生影響的人是卡曾斯 (Cousins,1910)， 他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉 。 酚類物質(zhì)是通過毒害發(fā)揮其抑制效應(yīng)的，是不可逆的，而 ABA的抑制效應(yīng)則是可逆的，一旦去除 ABA，枝條的生長或種子的萌發(fā)又會立即開始。 ? 生理活性大?。?(+)ABA (?)ABA ()ABA 圖 719 脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu) (三 )ABA的分布與運輸 分布： 高等植物各器官和組織中都有脫落酸 ， 其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織 中較多 ， 在逆境條件下 ABA含量會迅速增多 。 在多種依賴細胞分裂素的植物生理試驗中 ， 鈣與細胞分裂素表現(xiàn)相似的或相互增強的效果 ， 如延緩玉米葉片老化 ，擴大蒼耳子葉面積等 鈣可能是細胞分裂素信息傳遞系統(tǒng)的一部分 。 似非而是地 ， 假若細胞分裂素能延緩果實衰老 ， 蕃茄的紅色區(qū)域含有六倍于綠色區(qū)域的細胞分裂素 。這里本實驗描述了光和細胞分裂素的作用是加性的。 ?生長素只促進核的分裂 (因促進了 DNA的合成 )， 而與細胞質(zhì)的分裂無關(guān) 。 ? 1956年 ， 米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚精細胞 DNA分解產(chǎn)物中純化出了激動素結(jié)晶 ， 并鑒定出其化學(xué)結(jié)構(gòu) (圖 715)為6呋喃氨基嘌呤 (N6furfurylaminopurine)， 分子式為C10H9N5O， 分子量為 ， 接著又人工合成了這種物質(zhì) 。 圖 713大麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與 GA的關(guān)系 圖 大麥湖粉層中由赤霉素誘導(dǎo)的合成的結(jié)構(gòu)模型 。 ?在啤酒制造業(yè)中 ， 用 GA處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子 ， 可誘導(dǎo) α 淀粉酶的產(chǎn)生 ， 加速釀造時的糖化過程 ， 并降低萌芽的呼吸消耗 ， 從而降低成本 。 赤霉素生物合成的 3個階段 （ 二 ） 運輸 ?GA在植物體內(nèi)的運輸沒有極性 ， 可以雙向運輸 。 ? 1957年東京大學(xué)的科學(xué)家又分離出了一種新的赤霉素 A，叫赤霉素 A4。 ? 生長素的長期效應(yīng)是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上促進核酸和蛋白質(zhì)的合成而影響生長的 。 圖 （ A）草莓 “ 果實 ” 實際是一個膨脹的花柱，其生長是內(nèi)“ 種子 ” 生成的生長素調(diào)節(jié)的，這些 “ 種子 ” 其實是瘦果 真正的果實。 圖 。 隨著研究的深入 ， 人們將更深刻地了解這些物質(zhì)在植物生命活動中所起的生理作用 。 ?已有人建議將 油菜素甾體類 和 茉莉酸類 也歸到植物激素中 。 對植物莖尖用人工合成的生長素處理時，生長素在植物體內(nèi)的運輸也是極性的。利用這一特性，用 IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實。 Cleland ( 1970 ) 纖維素微纖絲 木葡聚糖 氫鍵 其它細胞壁多糖 共價鍵 鈍化 活化 H + IAA ATP ADP 細胞質(zhì) 細胞膜 細胞壁 質(zhì)子泵 （ 二 ） 基因活化學(xué)說 ? 生長素作用機理的 “ 酸生長理論 ” 雖能很好地解釋生長素所引起的快速反應(yīng) ， 但許多研究結(jié)果表明 ， 在生長素所誘導(dǎo)的細胞生長過程中不斷有新的原生質(zhì)成分和細胞壁物質(zhì)合成 ，且