【文章內(nèi)容簡介】 長得多。間隙連接為細胞間的物質(zhì)交換?；瘜W(xué)信息的傳遞提供了直接通道。間隙連接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等組織細胞間。 ③ 粘合帶 ：是相鄰細胞膜之間有較大間隙的一種連接方式，連接處相鄰細胞膜間存在著 15nm～ 20nm的間隙。在這部分細胞膜下方的細胞質(zhì)增濃，由肌動蛋白組成的環(huán)形微絲穿行其中。粘合帶一般位于緊密連接的下方，又稱中間連接，具有機械支持作用。見于上皮細胞間。 ④ 橋粒 ：格相鄰細胞間的紐扣樣連接方式。在橋位處兩個細胞質(zhì)腹之間隔有寬約 250197。的間隙，其中有一層電子密度稍高的接觸層，將間隙等分為二。在橋粒處內(nèi)側(cè)的細胞質(zhì)呈板樣結(jié)構(gòu)，匯集很多微絲。這種結(jié)構(gòu)和加強橋粒的堅韌性有關(guān)。橋拉多見于上皮，尤以皮膚、口腔、食管、陰道等處的復(fù)層扁平上皮細胞間較多。橋粒能被胰蛋白酶、膠原酶及透明質(zhì)酸酶所破壞，故其化學(xué)成分中可能含有很多蛋白質(zhì)。 ⑤ 胞間連絲 ：植物細胞間特有的連接方式，在胞間連絲連接處的細胞壁不連續(xù)，相鄰細胞的細胞膜形成直徑約 20nm～ 40nm的管狀結(jié)構(gòu)，使相鄰細胞的細胞質(zhì)互相連通。胞間連絲是植物細胞物質(zhì)與信息交流的通道，對于調(diào)節(jié)植物體的生長與發(fā)育具有重要作用。 總的來講，細胞間連接的主要作用在于加強細胞間的 機械連接 。此外對細胞間的 物質(zhì)交換 起重要作用。一般認為，間隙連接在細胞間物質(zhì)交換中起明顯的作用；中間連接部分也是相鄰細胞間易于物質(zhì)交流的場所；緊密連接是不易進行細胞間物質(zhì)交換的部分；橋粒的作用看來也只是在于細胞間的粘著。 （四）真核細胞的亞顯微結(jié)構(gòu) 2．細胞質(zhì) 真核細胞質(zhì)膜以內(nèi)核膜以外的結(jié)構(gòu)稱為細胞質(zhì)。細胞質(zhì)主要包括細胞質(zhì)基質(zhì)和細胞器。 （ 1）細胞質(zhì)的基質(zhì) ?細胞質(zhì)基質(zhì)亦稱透明質(zhì)，是細胞質(zhì)中除去所有細胞器和各種顆粒以外的部分，呈均質(zhì)半透明的膠體狀物質(zhì)。其中包含了許多物質(zhì)，如小分子的水、無機離子，中等分子的脂類、氨基酸、核苷酸，大分子的蛋白質(zhì)、核酸、脂蛋白、多糖。 ?細胞質(zhì)的基質(zhì)主要有兩個方面的功能：一是含有大量的酶，生物代謝的中間代謝過程大多是在細胞質(zhì)基質(zhì)中完成，如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成等；二是細胞質(zhì)基質(zhì)作為細胞器的微環(huán)境，為維護細胞器正常結(jié)構(gòu)和生理活動提供所需的環(huán)境，也為細胞器的功能活動提供底物。 （四）真核細胞的亞顯微結(jié)構(gòu) （ 2）細胞器 ①線粒體 線粒體是一種普遍存在于真核細胞中的細胞器，各種生命活動所需的能量大部分都是靠線粒體中合成的 ATP提供的，因此有細胞的“動力工廠”之稱。 ?線粒體主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，其中蛋白質(zhì)占線粒體干重的一半以上。此外還有少量的 DNA、 RNA、輔酶等。線粒體含有許多種酶類，其中有的酶是線粒體某一結(jié)構(gòu)特有的（標記酶），比如線粒體外膜的標記酶為單胺氧化酶，內(nèi)膜為細胞色素氧化酶，膜間隙為腺苷酸激酶，線粒體基質(zhì)的為蘋果酸脫氫酶。 ?在大多數(shù)情況下，線粒體呈圓形、近似圓形、棒狀或線狀。 ?在電子顯微鏡下，線粒體為內(nèi)外兩層單位膜構(gòu)成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)?？煞譃橐韵滤膫€部分： 外膜 為一個單位膜，膜中蛋白質(zhì)與脂類含量幾乎均等。物質(zhì)通透性較高。 內(nèi)膜 也是一個單位膜，膜蛋白質(zhì)含量高，占整個膜的 80%左右。內(nèi)膜對物質(zhì)有高度地選擇通透性。部分內(nèi)膜向線粒體腔內(nèi)突出形成嵴。同時內(nèi)膜內(nèi)表面排列著一些顆粒狀的結(jié)構(gòu)，稱為基粒。基粒包括三個部分：頭部（ F1因子，為水溶性蛋白質(zhì)，具有 ATP酶活性）、腹部（ F0因子，由疏水性蛋白質(zhì)組成）、柄部（位于 F1與 F0之間）。 膜間隙 為內(nèi)外膜之間圍成的勝除。其內(nèi)充滿無定形物，主要是可溶性酶、反應(yīng)底物以及輔助因子等。 基質(zhì) 由內(nèi)膜封閉形成的空間，其中含有脂類、蛋白質(zhì)、核糖體、RNA及 DNA。 （四）真核細胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ?研究表明，內(nèi)外膜的通透性差別很大。外膜容許電解物質(zhì)、水、蔗糖和大至 10 000道爾頓的分子自由透入。外膜上可能有 20197?！?30 197。 的小孔，便于小分子的通過。內(nèi)膜與外膜相反，離子各分子的通過要有特殊的載體幫助才能實現(xiàn)。 ?在線粒體內(nèi)膜上存在的電子傳遞鍵，能將代謝脫下的電子最終傳給氧并生成水，同時釋放能量，這種電子傳送鏈又稱呼吸鍵。它的各組分多以分子復(fù)合物形式存在于線粒體內(nèi)膜中。在線粒體內(nèi)膜中，各組分按嚴格的排列順序和方向（氧還電位由低到高），參與電子傳遞。 ?糖、脂肪、氨基酸的中間代謝產(chǎn)物在線粒體基質(zhì)中經(jīng)三羧酸循環(huán)進行最終氧化分解。在氧化分解過程中，產(chǎn)生 NADH和 FADH2兩種高還原性的電子載體。在有氧條件下，經(jīng)線粒體內(nèi)膜上呼吸鍵的電子傳遞作用，將 O2還原為 H2O；同時利用電子傳遞過程中釋放的能量將 ADP合成 ATP。 （四）真核細胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ?關(guān)于 ATP形成，即氧化磷酸化作用的機制，目前，最為公認的是 化學(xué)滲透假說 。它認為，電子在線粒體內(nèi)膜上傳遞過程中，釋放的能量將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙，在內(nèi)膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度。利用這一質(zhì)子梯度，在 ATP酶復(fù)合體參與下，驅(qū)動 ADP磷酸化，合成 ATP。催化 NADH氧化的呼吸鏈中，每傳遞兩個電子，可產(chǎn)生 3個 ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸鏈中，每傳送兩個電子，只產(chǎn)生兩個 ATP分子。 ?線粒體中的 DNA分子通常與線粒體內(nèi)膜結(jié)合存在，呈環(huán)狀，和細菌 DNA相似。已經(jīng)證明，在線粒體中有 DNA聚合酶，并且離體的線粒體在一定條件下有合成新 DNA的能力。線粒體 DNA也是按半保留方式進行復(fù)制的，其復(fù)制時間與核 DNA不同，而與線粒體的分裂增殖有關(guān)。一般是在核 DNA進行復(fù)制后，在核分裂前（ G2）期，線粒體 DNA進行復(fù)制，隨后線粒體分裂。 ?在細胞進化過程中，最早的線粒體是如何形成的？這就是線粒體的起源問題。目前，有兩種不同的假說，即 內(nèi)共生假說和分化假說 。內(nèi)共生假說認為線粒體是來源于細菌，是被原始的前真核生物吞噬的細菌。這種細菌與前真核生物共生，在長期的共生過程中通過演化變成了線粒體。另一種假說，即分化假說則認為線粒體在進化過程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷，再經(jīng)過分化后形成的。 （四）真核細胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ②葉綠體 ?葉綠體是質(zhì)體的一種，是綠色植物進行光合作用的場所。質(zhì)體是植物細胞所特有的。它可分為具色素的葉綠體、有色體和不具色素的白色體。 ?葉綠體主要由脂類和蛋白質(zhì)分子組成，此外在葉綠體基質(zhì)中還有少量 DNA和 RNA。 ?電鏡觀察，葉綠體由雙層單位膜構(gòu)成（見下圖）。 （四）真核細胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ?外被：由兩層單位膜構(gòu)成，外膜通透性大，內(nèi)膜物質(zhì)有較強選擇通透性。內(nèi)外膜間圍有膜間隙。 ?基質(zhì)：葉綠體內(nèi)充滿流動狀態(tài)的基質(zhì)，基質(zhì)中有許多片層結(jié)構(gòu)。每片層是由周圍閉合的兩層膜組成，呈扁囊狀，稱為類囊體。類囊體內(nèi)也是水溶液。小類囊體互相堆疊在一起形成基粒，這樣的類囊體稱為基粒類囊體。組成基粒的片層稱為基粒片層。大的類囊體橫貫在基質(zhì)中，連接于兩個或兩個以上的基粒之間。這樣的片層稱為基質(zhì)片層，這樣的類囊體稱基質(zhì)類囊體。光合作用過程中光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體膜上進行的，因此類囊體膜亦稱光合膜。在葉綠體的基質(zhì)中有顆粒較大的油滴和顆粒較小的核糖體?；|(zhì)中存在 DNA纖維，各種可溶性蛋白（酶），以及其他代謝有關(guān)的物質(zhì)。 ?蘭藻和光合細菌等原核生物沒有葉綠體。蘭藻的類囊體是分布在細胞內(nèi)，特別是分散在細胞的周邊部位。光合細菌的光合作用是在含有光合色素的細胞內(nèi)膜進行的。這種內(nèi)膜呈小泡狀或扁囊狀，分布于細胞周圍，稱為載色體。 ?葉綠體中的 DNA含量比線粒體顯著多。其 DNA也是呈雙鏈環(huán)狀，不與組蛋白結(jié)合，能以半保留方式進行復(fù)制。同時還有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。當然，葉綠體同線粒體一樣，其生長與增殖受核基因及其自身基因兩套遺傳系統(tǒng)控制，稱為半自主性細胞器。 ?關(guān)于葉綠體的起源和線粒體一樣也有兩種互相對立的假說，即內(nèi)共生說和分化說。按內(nèi)共生假說，葉綠體的祖先是蘭藻或光合細菌。 （四）真核細胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ③內(nèi)質(zhì)網(wǎng) ? 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞質(zhì)中由膜圍成的管狀或扁平囊狀的結(jié)構(gòu)，互相連通成網(wǎng)，構(gòu)成細胞質(zhì)中的扁平囊狀系統(tǒng)。 ? 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)根據(jù)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)，可分為兩種類型：一種是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其結(jié)構(gòu)特點是由扁平囊狀結(jié)構(gòu)組成，膜的外側(cè)有核糖體附著?，F(xiàn)在有大量實驗證明，各種分泌蛋白質(zhì)（如血漿蛋白、血漿清蛋白、免疫球蛋白、胰島素等）都主要是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合核糖體上合成的。還有種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，多由小管與小囊構(gòu)成不規(guī)則的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，膜表面光滑，無核糖體顆粒附著。主要存在于類固醇合成旺盛的細胞中。 ? 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能包括以下幾點： ＊蛋白質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運（粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）； ＊蛋白質(zhì)的加工（如糖基化）； ＊脂類代謝與糖類代謝（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）； ＊解毒作用（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有分解毒物的酶）。 （四）真核細胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ④核糖體 ? 核糖體是在各類細胞中普遍存在的顆粒狀結(jié)構(gòu)，是一種非常重要的細胞器。核糖體是 無膜 的細胞器，主要成分是蛋白質(zhì)與 RNA。核糖體的 RNA稱為 rRNA，約占 60%，蛋白質(zhì)約占 40%，蛋白質(zhì)分子主要分布在核糖體的表面，而 rRNA則位于內(nèi)部，二者靠非共價鍵結(jié)合在一起。 ? 在真核細胞中很多核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜，稱為附著核糖體，它與內(nèi)質(zhì)同形成復(fù)合細胞器，即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在原核細胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)也常有核糖體著附。還有一些核糖體不附著在跟上，呈游離狀態(tài)，分布在細胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)，稱游離核糖體。附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的核糖體與游離核糖體所合成的蛋白質(zhì)種類不同，但核糖體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成是完全相同的。 ? 核糖體由大、小兩個亞單位組成。由于沉降系數(shù)不同，核糖體又分為 70S型和 80S型。 70S型核糖體主要存在于 原核細胞及葉綠體、線粒體基質(zhì) 中，其小亞單位為 30S，大亞單位為 50S； 80S型核糖體主