【文章內(nèi)容簡介】 消化。它在維持細胞正常代謝活動及防御等 方面起著重要作用，特別是在病理學中具有重要意 義，故引起人們的高度重視。 溶酶體幾乎存在于所有動物細胞中，植物細胞有與之功 能類似的細胞器 —— 圓球體、糊粉粒及植物中央液泡，原生 動物細胞也有類似溶酶體的結(jié)構(gòu)。 具有 異質(zhì)性 ，不同的溶酶體其形態(tài)大小及內(nèi)含的水解酶 種類都可能有很大的不同， 標志酶為酸性磷酸酶 。根據(jù)完成 其生理功能的不同階段可分為初級溶酶體（ primary lysosome），次級溶酶體（ secondary lysosome）和殘體 （ residual body）。 初級溶酶體 次級溶酶體 溶酶體 后溶酶體（溶酶體殘體） 初級溶酶體 直徑約 ~， 膜厚 ，內(nèi)含物均一，無明顯顆粒，外由一層脂蛋白膜圍繞。含有多種水解酶，如蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酸酶、硫酸酯酶、磷脂酶類，已知 60余種，這些酶均屬于酸性水解酶。如將可穿入細胞質(zhì)膜的堿性物質(zhì)加入細胞培養(yǎng)液中，則可使溶酶體酶失去活性。 溶酶體膜雖然與質(zhì)膜厚度相近，但成分不同，主要區(qū)別是： ① 膜上有質(zhì)子泵，將 H+泵入溶酶體，使其 PH值降低， ② 膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白降解，③具有多種載體蛋白用于將水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運。 次級溶酶體 是初級溶酶體與細胞內(nèi)的自噬泡或異噬泡、胞飲泡或吞噬泡融合形成的復合體，分別稱之為自噬溶酶體（ autophagolysosome）和異噬溶酶體（ phagolysosome），是正在進行或完成消化作用的溶酶體，內(nèi)含水解酶和相應的底物，前者消化的物質(zhì)來自外源，后者消化的物質(zhì)來自細胞本身的各種組分。 殘體 又稱后溶酶體（ postlysosome）已失去酶活性，僅留未消化的殘渣故名，殘體可通過外排作用排出細胞，也可能留在細胞內(nèi)逐年增多，如肝細胞中的脂褐質(zhì)。 溶酶體可以看做是以含有大量酸性水解酶為共同特征的，不同形態(tài)大小、執(zhí)行不同生理功能的一類異質(zhì)性細胞器。少量的溶酶體泄露到細胞質(zhì)基質(zhì)中，并不會引起細胞損傷，主要原因是細胞質(zhì)基質(zhì)中的 PH值為7左右，在這種環(huán)境中溶酶體酶的活性大大降低。 （ 二）溶酶體的功能 溶酶體的基本功能是對生物大分子的強烈的消化作用，是細胞內(nèi)的消化“器官”，只對于維持細胞的正常的代謝活動及防御微生物的侵染都有重要的意義。 ,衰老的細胞器及其衰老損傷和死亡的細胞 不同細胞周期、不同分化階段及不同省里狀態(tài)下的細胞，都需要一系列特定的酶系統(tǒng)。細胞生理狀態(tài)常常是通過酶系統(tǒng)的改變而改變。原核細胞的快速增殖可稀釋不需要的酶。但真核細胞則需要通過降解的方式來清除暫時不需要的酶或代謝產(chǎn)物，溶酶體參與完成這一功能。 衰老的細胞器和生物大分子需不斷清除一保證細胞正常的代謝活動。 是某些細胞特有的功能，它可以識別并吞噬入侵的病毒或細菌，在溶酶體作用下將其進一步降解。 如巨噬細胞可吞入病原體，在溶酶體中將病原體殺死和降解。 有些病毒可以利用溶酶體的酸性環(huán)境釋放核殼。 ?參與分泌過程的調(diào)節(jié)：如將甲狀腺球蛋白降解成有活性的甲狀腺素 ?細胞內(nèi)消化：對高等動物而言細胞的營養(yǎng)物質(zhì)主要來源于血液中的水分子物質(zhì)，而一些大分子物質(zhì)通過內(nèi)吞作用進入細胞，如內(nèi)吞低密度脂蛋白獲得膽固醇，對一些單細胞真核生物，溶酶體的消化作用就更為重要。 ?細胞凋亡：個體發(fā)生過程中往往涉及組織或器官的改造或重建，如昆蟲和蛙類的變態(tài)發(fā)育等等。這一過程是在基因控制下實現(xiàn)的，稱為程序性細胞死亡，注定要消除的細胞以出芽的形式形成凋亡小體，被巨噬細胞吞噬并消化。 ?形成精子的頂體：頂體相當于一個化學鉆，可溶穿卵子的皮層，使精子進入卵子。 動物細胞溶酶體系統(tǒng)示意圖 胞內(nèi)體 溶酶體的消化作用一般可概括成 3種途徑：吞噬作用、胞飲作用、自噬作用每種途徑都將導致不同來源的物質(zhì)在細胞內(nèi)消化。 （三）溶酶體的發(fā)生 初級溶酶體是在高爾基體的 trans面以出芽的形式形成的，其形成過程如下： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上核糖體合成溶酶體蛋白，進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進行 N連接的糖基化修飾，進入高爾基體 Cis面膜囊， N乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶識別溶酶體水解酶的信號斑，將 N乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移在 1~2個甘露糖殘基上，在中間膜囊切去 N乙酰葡糖胺形成甘露糖 6磷酸（ M6P）配體，與 trans膜囊上的 M6P受體結(jié)合，這樣溶酶體的酶與其他蛋白質(zhì)區(qū)分開來，并得以濃縮，最后以出芽的方式轉(zhuǎn)運到溶酶體中。 溶酶體的發(fā)生 （四）溶酶體與過氧化物酶體 過氧化物酶體（ peroxisome）又稱微體（ microbody） ，是由單層膜圍繞的內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的細胞器。由J. Rhodin（ 1954）首次在鼠腎小管上皮細胞中發(fā)現(xiàn)。是一種具有異質(zhì)性的細胞器，在不同生物及不同發(fā)育階段有所不同。直徑約 ，通常為 ，呈圓形，橢圓形或啞呤形不等。 共同特點是內(nèi)含一至多種依賴黃素（ flavin）的氧化酶和過氧化氫酶（標志酶），已發(fā)現(xiàn) 40多種氧化酶，如 L氨基酸氧化酶， D氨基酸氧化酶等等，其中尿酸氧化酶（urate oxidase）的含量極高，以至于在有些種類形成酶結(jié)晶構(gòu)成的核心。 人肝細胞過氧化物酶體 煙草葉肉細胞的過氧化物酶體 過氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別 過氧化物酶體與初級溶酶體的特征比較 特征 溶酶體 微體 形態(tài)大小 大，球形 ,無酶晶體 小，球形，有酶晶體 酶種類 酸性水解酶 含有氧化酶類 是否需要 O2 不需要 需要 功能 細胞內(nèi)的消化作用 多種功能 發(fā)生 在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成 在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成 識別的標志酶 酸性水解酶等 過氧化氫酶 PH 5左右 7左右 過氧化物酶體的功能 各類氧化酶的共性是將底物氧化后，生成過氧化氫。 RH2+O2→R+H 2O2 過氧化氫酶又可以利用過氧化氫，將其它底物（如醛、醇、酚）氧化。 R′H 2+H2O2→R′+2H 2O 此外，當細胞中的 H2O2過剩時，過氧化氫酶亦可催化以下反應： 2H2O2 → 2H 2O + O2 在動物中過氧化物酶體參與脂肪酸的 β氧化（另一細胞器是線粒體），大鼠肝細胞過氧化物酶體在服用降脂靈后，酶濃度升高 10倍。此外，過氧化物酶體還具有解毒作用，因為過氧化氫酶能利用 H2O2將酚、甲醛、甲酸和醇等有害物質(zhì)氧化，飲入的酒精 1/4是在過氧化物酶體中氧化為乙醛。 在植物中過氧化物酶體主要有： ① 參與光呼吸作用，將光合作用的副產(chǎn)物乙醇酸氧化為乙醛酸和過氧化氫， ②在萌發(fā)的種子中，進行脂肪的 β氧化，產(chǎn)生乙酰輔酶 A，經(jīng)乙醛酸循環(huán)，由異檸檬酸裂解為乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循環(huán)，因涉及乙醛酸循環(huán)，又稱 乙醛酸循環(huán)體 （glyoxysome）。 過氧化物酶體發(fā)生示意圖