【文章內(nèi)容簡介】 生長速度大于下側(cè)細(xì)胞生長速度，葉柄向下彎曲成水平方向，嚴(yán)重時葉柄下垂的現(xiàn)象（圖93）。 乙烯能催熟果實是最顯著的效應(yīng)，因此人們也稱乙烯為催熟激素。乙烯促進(jìn)果實成熟的原因是增加質(zhì)膜的透性，提高果實中水解酶活性，呼吸加強(qiáng)使果肉有機(jī)物急劇變化，最終達(dá)到可以食用程度。如從樹上剛摘下來的柿子，因澀口不能立即食用，當(dāng)封閉儲存一段時間后才會變軟、變甜，正是柿子產(chǎn)生的乙烯加快了果實的后熟過程。再如南方采摘的青香蕉，用密閉的塑料袋包裝（使果實產(chǎn)生的乙烯不會擴(kuò)散到空間）可運往各地銷售。有的還在密封袋內(nèi)注入一定量的乙烯，從而加快催熟。 乙烯的另一個作用是促進(jìn)花衰老的調(diào)控，施用乙烯可促進(jìn)花的凋謝，而施用乙烯合成抑制劑可明顯延緩衰老。乙烯可促進(jìn)多種植物葉片和果實等的脫落。其原因是乙烯能促進(jìn)纖維素酶和果膠酶等細(xì)胞壁降解酶的合成，使細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解，并產(chǎn)生離層，從而迫使葉片、花或果實的機(jī)械脫落。 乙烯可促進(jìn)菠蘿開花，使花期一致。乙烯同生長素一樣也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。此外乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)次生物質(zhì)（如橡膠樹的乳膠）的分泌。打破頂端優(yōu)勢等生理作用。六、其它植物生長物質(zhì)（一） 油菜素甾體類物質(zhì)1970年Mitchell等在研究多種植物花粉中的生理活性物質(zhì)時，發(fā)現(xiàn)油菜花粉中的提取物生理活性最強(qiáng)。1979年經(jīng)分離純化，鑒定為甾醇類化合物，定名為油菜素內(nèi)酯（BR）。它廣泛存在于植物界中，植物體各部分都有分布。BR含量極少，但生理活性很強(qiáng)。目前已經(jīng)從植物中分離出天然甾類化合物40余種，因此被認(rèn)為是在自然界廣泛存在一大類化合物。BR的主要生理效應(yīng)是促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂，促進(jìn)光合作用和提高抗逆性。生產(chǎn)上BR主要應(yīng)用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量、提高植物耐冷性和耐鹽性和減輕某些農(nóng)藥的藥害等方面。一些科學(xué)家已經(jīng)提議將油菜素甾體類正式列為植物的第六類激素。（二） 茉莉酸類茉莉酸（JA）最早從一種真菌中分離得到，隨后發(fā)現(xiàn)其廣泛存在于植物界。至今已發(fā)現(xiàn)20余種JAs存在于植物界。通常JA分布在植物的莖端、嫩葉、未成熟果實等部位，果實中的含量更為豐富。茉莉酸類物質(zhì)的生理效應(yīng)非常廣泛，具有多效性特點，主要包括促進(jìn)、抑制、誘導(dǎo)等多個方面。JAs引起的很多效應(yīng)與ABA的效應(yīng)相似，但也有獨到之處。JAs作為生理活性物質(zhì)，已被第16屆國際植物生長會議確認(rèn)為一類新的植物激素。其主要生理效應(yīng)是提高抗逆性、誘導(dǎo)植物體內(nèi)的防衛(wèi)反應(yīng)、抑制生長和萌發(fā)、促進(jìn)成熟衰老、促進(jìn)不定根形成和抑制花芽分化等方面。（三） 水楊酸水楊酸（SA）即鄰羥基苯甲酸。早在二十世紀(jì)60年代就發(fā)現(xiàn)SA具有多種生理調(diào)解作用，如誘導(dǎo)某些植物開花，誘導(dǎo)煙草和黃瓜對病毒、真菌和細(xì)菌等病害的抗性。1987年發(fā)現(xiàn)天南星科植物佛焰花序生熱效應(yīng)的原因是由于SA能激活抗氰呼吸。SA誘導(dǎo)的生熱效應(yīng)是植物對低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。在寒冷條件下花序產(chǎn)熱，保持局部較高溫度有利于開花結(jié)實，此外，高溫有利于花序產(chǎn)生具有臭味的胺類和吲哚類等物質(zhì)的蒸發(fā)，以吸引昆蟲傳粉。另有試驗發(fā)現(xiàn)，SA可顯著影響黃瓜性別表達(dá)，SA抑制雌花分化，促進(jìn)較低節(jié)位上分化雄花，并且顯著抑制根系發(fā)育。SA還可抑制大豆的頂端生長，促進(jìn)側(cè)生生長等作用。（四） 多胺多胺（PA）是一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，主要包括腐胺、尸胺、精胺和亞精胺等，以游離和結(jié)合形式存在，主要分布在植物的分生組織，有刺激細(xì)胞分裂、生長和防止衰老等方面的作用。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用多胺可促進(jìn)蘋果花芽分化、受精和增加座果率等。由于多胺的生理效應(yīng)濃度高于傳統(tǒng)所接受的激素作用濃度，所以不應(yīng)歸屬于植物激素，而可將其歸為植物生長調(diào)節(jié)劑。七、植物激素間的相互關(guān)系植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)往往不只是單一激素的作用，而是同時受到多種生長物質(zhì)的調(diào)節(jié)，起作用的是幾種激素的平衡比例關(guān)系。植物激素之間一方面相互促進(jìn)或協(xié)調(diào)作用，另一方面也存在有相互抵消的頡頏作用。如低濃度生長素與赤霉素對離體器官如胚芽鞘、下胚軸、莖段的生長有促進(jìn)作用，單獨使用赤霉素對離體器官的促進(jìn)效應(yīng)不如生長素明顯，合用時的生長促進(jìn)效果就比各自單獨使用效果會更大（這主要是因為赤霉素能夠促進(jìn)生長素合成和抑制分解，從而使生長素含量處于較高水平）。而赤霉素與脫落酸在種子萌發(fā)與休眠的關(guān)系中作用相反，赤霉素能打破休眠，脫落酸則能抑制萌發(fā)，促進(jìn)休眠，表現(xiàn)為頡頏作用。在植物生長發(fā)育過程中，不同激素的變化規(guī)律不同，但與其發(fā)育過程一致，從而調(diào)控其發(fā)育過程。例如種子在休眠時ABA含量很高，隨著休眠期的延長，成熟過程中的ABA含量逐漸下降，后熟作用時，ABA水平降到最低，而GA水平很高，這時種子破眠，在適宜的條件下開始萌發(fā)，IAA水平逐漸增加，GA含量逐漸增加，促進(jìn)了種子的萌發(fā)和幼苗的生長，再隨著根系的不斷生長，合成的CTK運到地上部分，促進(jìn)莖、葉的生長。因此植物生長過程往往是在多種植物激素、多種生理功能的綜合作用下進(jìn)行的，諸多激素的各種生理功能的復(fù)雜過程經(jīng)過相互協(xié)調(diào)，最終起到一種作用（即生長、衰老或脫落）。 第二節(jié) 植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑是指人工合成的生理效應(yīng)與植物激素相似的有機(jī)化合物。由于內(nèi)源植物激素在植物體內(nèi)含量極微，提取困難，使得植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)上有更實際的意義。目前植物生長調(diào)節(jié)劑已經(jīng)廣泛應(yīng)用于大田作物、果樹、蔬菜、林木和花卉生產(chǎn)中。同內(nèi)源植物相比較，植物生長調(diào)節(jié)劑具有以下特點：第一，植物生長調(diào)節(jié)劑都是用人工方法合成的物質(zhì)，從外部施加給植物，通過根、莖、葉等的吸收起調(diào)節(jié)作用的。第二，植物生長調(diào)節(jié)劑不同于化學(xué)肥料，它不是植物體的組成部分，而只是起調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的作用，且只需很少量就會產(chǎn)生很顯著的效應(yīng)，濃度略高可能會對植物產(chǎn)生抑制或傷害。第三，許多植物生長調(diào)節(jié)劑有類似于天然植物激素的分子結(jié)構(gòu)和生理效應(yīng)，也有許多分子結(jié)構(gòu)與天然激素完全不同，但調(diào)節(jié)作用非常明顯。第四，許多植物生長調(diào)節(jié)劑并不直接對植物生長發(fā)育起調(diào)節(jié)作用，而是通過影響植物體內(nèi)植物激素的分布、濃度，間接地調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育。按植物生長調(diào)節(jié)劑對植物生長的作用，可將其分為植物生長促進(jìn)劑、植物生長抑制劑和植物生長延緩劑等類型。一、常用植物生長調(diào)節(jié)劑（一）植物生長促進(jìn)劑凡是能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化和伸長的，可促進(jìn)植物生長的人工合成的化合物都屬于植物生長促進(jìn)劑。主要包括生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類等。人工合成的生長素類植物生長調(diào)節(jié)劑主要有三種類型。第一種類型是與生長素結(jié)構(gòu)相似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸；第二種類型是萘的衍生物，如 α–萘乙酸、萘乙酸納、萘乙酸胺；第三種類型是鹵代苯的衍生物,如（2，4二氯苯氧乙酸、2，4，5三氯苯氧乙酸（2，4，5T）、對