【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 對(duì)性腺發(fā)育也會(huì)產(chǎn)生明顯的影響 。 ?5. 魚體本身神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌腺腦垂體的作用 。 腦垂體分泌的促性腺激素是直接控制性腺發(fā)育成熟的首要生理因素 。 許多外界環(huán)境因素對(duì)性腺發(fā)育成熟的影響 ， 都是通過(guò)腦垂體的分泌作用來(lái)完成的 。 分泌腺的分泌作用又受到神經(jīng)的管制 。 34 三、性腺發(fā)育與性周期 （一）魚類卵細(xì)胞的發(fā)育與成熟 ? 卵原細(xì)胞發(fā)育到成熟的卵子，大致需要經(jīng)過(guò)三個(gè)時(shí)期： （ 1） 卵原細(xì)胞分裂期 ——卵原細(xì)胞分裂為卵母細(xì)胞 。 （ 2） 卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)期 —— 這期又可分為卵母細(xì)胞的染色體交會(huì)期 、 小生長(zhǎng)期及大生長(zhǎng)期 。 （ 3） 成熟期 —— 卵子完全成熟 。 35 ? 小生長(zhǎng)期：是卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)期 ， 發(fā)育到單層濾泡為止 。 這時(shí)的卵母細(xì)胞 ， 稱為卵母細(xì)胞成熟的 第 Ⅱ 時(shí)相 ， 以第 Ⅱ 時(shí)相卵母細(xì)胞為主的卵巢稱為 Ⅱ 期卵巢 。 性未成熟的魚 ， 常有相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期停留在 Ⅱ 期 。 ? 大生長(zhǎng)期是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生長(zhǎng)的階段 。 卵母細(xì)胞由于卵黃及脂肪的積儲(chǔ)而體積大大地增加 。 卵黃沉積可以分為兩個(gè)階段：卵黃開始沉積階段及卵黃充塞階段 。 ? 卵黃開始沉積階段：卵母細(xì)胞成熟的 第 Ⅲ 時(shí)相 ， Ⅲ 期卵巢 。 ? 當(dāng)卵黃充滿整個(gè)卵母細(xì)胞 ， 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)即告結(jié)束 。 這時(shí)的卵母細(xì)胞已達(dá)到了成熟的 第 Ⅳ 時(shí)相 ， 以第 Ⅳ 時(shí)相卵母細(xì)胞為主的卵巢為第 Ⅳ 期卵巢 。 一般春季產(chǎn)卵的魚類在前一年冬季即可進(jìn)入本期 。 36 ? 成熟期：進(jìn)行兩次成熟分裂：減數(shù)分裂和平均分裂 。 第一次成熟分裂 ， 即減數(shù)分裂 ， 卵母細(xì)胞由 初級(jí)卵母細(xì)胞變?yōu)榇渭?jí)卵母細(xì)胞 。 第二次成熟分裂 ， 次級(jí)卵母細(xì)胞變成成熟的卵細(xì)胞 。 ? 魚類卵母細(xì)胞由母體產(chǎn)出到受精以前正處于第二次分裂中期 ，到精子進(jìn)入卵中才排出第二極體完成第二次成熟分裂 。 ? 在卵細(xì)胞進(jìn)行成熟變化的同時(shí) ， 濾泡上皮細(xì)胞分泌一種物質(zhì)把濾泡膜與卵膜間的組織溶解并吸收 ， 于是成熟的卵就排出濾泡之外 ， 成為卵巢囊內(nèi)流動(dòng)的成熟卵 ， 這個(gè)過(guò)程叫排卵 。 當(dāng)成熟卵成為流動(dòng)狀態(tài)時(shí) ， 稱為成熟的第 V時(shí)相 ， 此時(shí)的卵巢屬第 V期 。 在適合的條件下 ， 已經(jīng)完成成熟和排卵 ， 處于游離狀態(tài)的卵子從魚體內(nèi)自動(dòng)產(chǎn)出 ， 這稱為產(chǎn)卵 。 ? 在人工繁殖工作中所稱的 “ 親魚已經(jīng)成熟 ” ， 是指性腺發(fā)育已達(dá) IV期 、 經(jīng)催情注射激素能起正常成熟排卵反應(yīng)的魚 ， 而 “ 卵子成熟 ” ， 是指第 V期的卵 。 37 （二）卵巢的分期 ? 魚類卵巢成熟度的劃分有目測(cè)法 、 組織學(xué)測(cè)定法 、 成熟系數(shù)測(cè)定法和卵徑測(cè)定法等不同方法 。 多數(shù)硬骨魚類卵巢發(fā)育過(guò)程 ， 依據(jù)性腺的體積 、 色澤 、 卵子的成熟與否等標(biāo)準(zhǔn) ，一般可以分為六個(gè)時(shí)期 ， 在不同種類間 ， 劃分的標(biāo)準(zhǔn)稍有差別 。 目前 ， 各國(guó)采用的卵巢分期方法不盡一致 ， 日本 、美國(guó) 、 印度等國(guó)有采用五期劃分法的 ， 也有的采用七期劃分法的 ， 而我國(guó)基本上都采用六期劃分法 。 38 ? I期卵巢：性腺緊貼在鰾下兩側(cè)的體腔膜上 ， 是透明細(xì)線狀 ，肉眼不能分辨雌雄 ， 看不到卵粒 ， 表面無(wú)血管或甚細(xì)弱 。 ? Ⅱ 期卵巢：為性腺正發(fā)育中的性未成熟或產(chǎn)后恢復(fù)階段的魚所具有 。 卵巢多呈扁帶狀 ， 有不少細(xì)血管分布于組織中 ， 肉眼尚看不清卵粒 。 ? Ⅲ 期卵巢：卵巢體積增大 ， 用肉眼就可以看清卵粒 ， 但卵粒不能從卵巢隔膜上分離剝落下來(lái) ， 卵母細(xì)胞開始沉積卵黃 ，但也有較早期的卵母細(xì)胞 。 ? Ⅳ 期卵巢：整個(gè)卵巢很大 ， 占據(jù)腹腔的大部分 ， 卵巢多呈淡黃色或深黃色 ， 結(jié)締組織和血管十分發(fā)達(dá) 。 卵巢膜有彈性 。卵粒內(nèi)充滿卵黃 ， 大而飽滿 。 許多學(xué)者主張將 Ⅳ 期卵巢分為 Ⅳ l、 Ⅳ Ⅳ 3等三個(gè)小期 ， 只有在 Ⅳ 2一 Ⅳ 3期 ， 人工催情才比較能夠獲得成熟的卵粒 。 39 ? Ⅴ 期卵巢：性腺完全成熟 ， 卵巢松軟 ， 卵已排于卵巢腔中 ， 提起親魚時(shí) ，卵子從生殖孔自動(dòng)流出 ， 或輕壓腹部即有成熟卵流出 。 ? Ⅵ 卵巢：是剛產(chǎn)完卵以后的卵巢 ， 它可以分為一次產(chǎn)卵和分批產(chǎn)卵兩種類型 。 ? 一次產(chǎn)卵類型的卵巢體積大大縮小 ， 組織松軟 ， 表面血管充血 ， 卵巢內(nèi)剩留一些主要是 Ⅱ 期的卵母細(xì)胞以及許多已排出卵的濾泡膜 ，少數(shù)未產(chǎn)出的卵母細(xì)胞很快就退化吸收 。 退化延續(xù)一段時(shí)間 ， 卵巢即退化到 Ⅱ 期再發(fā)育 。 ? 分批產(chǎn)卵類型的 Ⅵ 期卵巢 ， 已產(chǎn)完卵的卵巢中有不同時(shí)相的 Ⅲ 、 Ⅳ期卵母細(xì)胞 ， 排出卵的空濾泡膜并不多 。 卵巢退化到 Ⅲ 期 ， 又向 Ⅳ期發(fā)育 。 ? 若卵巢介于相鄰兩期之間 ， 很難區(qū)別其到底屬于哪一期 ， 就寫上述兩期的數(shù)序 ， 在中間加上破折號(hào) ， 如 Ⅲ 一 Ⅳ ， Ⅳ 一 Ⅲ 等 ， 比較接近于哪一期 ，就把那一期的數(shù)字寫在前面 ， 如寫 Ⅳ — Ⅲ 期時(shí) ， 表明卵巢比較接近 Ⅳ 期 。 40 ? 測(cè)定卵巢的成熟度 ， 除上述的分期方法外 ， 成熟系數(shù)也是衡量性腺發(fā)育的一個(gè)標(biāo)志 ， 性腺的重量是表示性腺發(fā)育程度的重要指標(biāo) ， 以性腺重量和魚體重量相比 ， 求出百分比 ， 即為成熟系數(shù) ， 其計(jì)算公式如下： 成熟系數(shù) （ ‰ ） = 1000 ? 一般來(lái)講 ， 成熟系數(shù)越高 ， 性腺發(fā)育越好 。 成熟系數(shù)的周年變化能清楚的反映出性成熟的程度 。 如黃海南部的小黃魚在10月份時(shí)的成熟系數(shù)最低 ， 僅 ‰ 左右 ， 10月以后逐月增大 ， 但增長(zhǎng)幅度不大 ， 一般在 5— 20‰ 之間 ， 自 1月以后則急劇增長(zhǎng) ， 呈直線上升 ， 4月份達(dá)最高峰 ， 成熟系數(shù)大到 100‰以上 ， 產(chǎn)卵后又大大降低 。 純體重性腺重41 （三）精巢的分期 ? 精巢同卵巢一樣 ， 也可分為六期 。 ? I期精巢：生殖腺很不發(fā)達(dá) ， 呈細(xì)線狀 ， 緊貼在鰾下兩側(cè)的體腔膜上 ，肉眼無(wú)法區(qū)別雌雄 。 ? Ⅱ 期精巢：呈線狀或細(xì)帶狀 ， 半透明或不透明 ， 血管不顯著 。 ? Ⅲ 期精巢：呈圓桿狀 ， 擠壓雄魚腹部或剪開精巢都沒(méi)有精液流出 。 ? IV期精巢：呈乳白色 ， 表面有血管分布 。 早期階段壓擠雄魚腹部沒(méi)有精液流出 ， 但在這期的晚期則能擠出白色的精液 。 ? V期精巢：各精細(xì)管 （ 實(shí)為精小囊 ） 中充滿精子 ， 輕壓魚體腹部時(shí) ， 大量較稠的乳白色精液就從泄殖孔涌出 。 ? Ⅵ 期精巢：體積大大縮小 。 精巢一般退回到第 Ⅲ 期 ， 然后再向前發(fā)育 。 42 （四）魚類的性周期 ? 魚類性腺發(fā)育 、 成熟與產(chǎn)出等過(guò)程 ， 都有嚴(yán)格的周期性 ， 這種周期性是魚類在歷史發(fā)展過(guò)程中所固定下來(lái)的一種適應(yīng)性 。這一周期在魚類達(dá)到性成熟之后 ， 一般每年重復(fù)一次 ， 只有那些一生只產(chǎn)一次卵的魚 （ 如大麻哈魚等 ） 是例外 。 卵巢和精巢的發(fā)育過(guò)程雖基本類似 ， 但各期出現(xiàn)和經(jīng)歷的時(shí)間并不完全相同 ， 有些雄魚的潛在性成熟期較早于雌魚 。 ? 不同類群的魚 ， 由于繁殖習(xí)性不同 ， 性腺發(fā)育周年季節(jié)節(jié)律也不相同 ， 春季產(chǎn)卵的魚和秋季產(chǎn)卵的就有不同的季節(jié)節(jié)律 。 ? 大多數(shù)魚類性成熟后每年生殖一次 ， 性腺發(fā)育與季節(jié)變化密切相關(guān) 。 而一些熱帶魚類 ， 如羅非魚 ， 一年可以生殖多次 ，它們的性腺發(fā)育與季節(jié)變化較少聯(lián)系 ， 甚至沒(méi)有聯(lián)系 。 43 （五）魚類發(fā)育階段的劃分 ? 魚類生活史是指精 、 卵結(jié)合 ， 直至衰老死亡的整個(gè)生命過(guò)程 ，亦稱生命周期 。 ? 魚類的生活史可以劃分為若干個(gè)不同的發(fā)育期 。 各發(fā)育期在形態(tài)構(gòu)造 、 生態(tài)習(xí)性以及與環(huán)境的聯(lián)系方面各具特點(diǎn) 。 硬骨魚類的生活史通?？梢詣澐譃橐韵聨讉€(gè)階段： 1． 胚胎期 （ embryo） 2． 仔魚期 （ larva） 3． 稚魚期 （ juvenile） 4． 幼魚期 （ young） 5． 成魚期 （ adult） 6． 衰老期 （ aged or senility） 44 1． 胚胎期 （ embryo） ? 從受精開始至孵出仔魚為止 。 ? 此期的特點(diǎn)是發(fā)育在卵膜內(nèi)進(jìn)行 ，發(fā)育所需營(yíng)養(yǎng)完全依靠卵黃 。 45 2． 仔魚期 （ larva） ? 從孵出開始至各鰭鰭條形成 、 各運(yùn)動(dòng)器官發(fā)育完備為止 。 ? 仔魚期一般為浮游生活方式 。 ? 根據(jù)卵黃囊的完全吸收與否 ， 仔魚期有可分為早期仔魚（ earlystage larve） 和晚期仔魚 （ latestage larve） 兩個(gè)階段 。 ?早期仔魚具有卵黃囊 ， 又稱為卵黃囊仔魚 （ yolksac larva） ， 以往稱為前期仔魚 （ prelarva） 。 ?晚期仔魚以往稱為后期仔魚 （ postlarva） 。 ?在歐美文獻(xiàn)中已很少使用 prelarva和 postlarva兩詞 ， 因?yàn)闀?huì)引起概念模糊 。 3． 稚魚期 （ juvenile） ? 從各運(yùn)動(dòng)器官發(fā)育已臻完善開始 ， 直到鱗片開始形成至全身披鱗 ， 體形 、 體色基本上已與成魚相似時(shí)為止 。 早期稚魚一般仍浮游生活 。 胚胎期 、仔魚期 、 稚魚期和幼魚期統(tǒng)稱為魚類早期生活史 （ early life history of fish） 階段 。 這一階段的命名在學(xué)術(shù)界尚有不同的見解 。 47 4． 幼魚期 （ young） ? 當(dāng)魚體鱗片全部形成 ， 體色 、 斑紋 、 身體各部分比例等外形特征以及棲息習(xí)性等均和成魚一致 ， 便進(jìn)入幼魚期 。 少數(shù)卵胎生或胎生魚類 ， 往往以幼魚形式由母體產(chǎn)出 。 5． 成魚期 （ adult） ? 從初次性成熟開始 ， 即進(jìn)入成魚期 。 成魚期的主要特征是在生殖季節(jié)進(jìn)行繁殖 。 6． 衰老期 （ aged or senility） ? 一般指性機(jī)能衰退 ， 體長(zhǎng)接近漸進(jìn)值 ， 即體長(zhǎng)生長(zhǎng)極緩慢或幾乎停止 ， 直至死亡的時(shí)期 。 48 四、魚類的繁殖力 （一）絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力 ? 一尾雌魚在產(chǎn)卵前的成熟卵粒數(shù)即稱之為魚的繁殖力（或稱個(gè)體生殖力 Individual fecundity）。 ? 魚類的繁殖力可以分為絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力兩類。 ?絕對(duì)繁殖力： 每一雌體在一個(gè)生殖季節(jié)中懷卵的總數(shù)。 ?相對(duì)繁殖力： 雌魚在一個(gè)生殖季節(jié)中，單位體重或單位體長(zhǎng)所具有的卵子數(shù)量。 ? 各種魚類的懷卵量極不相同 。 魚類的產(chǎn)卵數(shù)目對(duì)于保存種群來(lái)講是有重大意義的 。 在魚類中懷卵量最大的是鲀形目的翻車鲀 ， 有三億粒左右 ， 而懷卵量少的魚類只有幾?；驇资?， 如軟骨魚類的寬紋虎鯊 、 鋸尾鯊只產(chǎn) 2— 3粒卵 。海水魚類中懷卵量在幾十萬(wàn)到幾百萬(wàn)的種類相當(dāng)多 。 49 （二）繁殖力和生長(zhǎng)、年齡等方面的