【文章內(nèi)容簡介】 泌物 ?病原微生物 ?非病原微生物 ?其它根際微生物 ? VA菌根 酸堿平衡 沉淀 溶解平衡 吸附 解吸附平衡 絡(luò)合 解離平衡 （一）、根際養(yǎng)分 根際養(yǎng)分濃度分布 根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況： （ 1） 累積 當土壤溶液中養(yǎng)分濃度高 ， 植物蒸騰量大 ，養(yǎng)分供應(yīng)以質(zhì)流方式為主時 ， 根對水分的吸收速率高于養(yǎng)分吸收速率 ， 根際養(yǎng)分濃度增加并高于土體的眼粉濃度 ，出現(xiàn)養(yǎng)分累積區(qū) 。 （ 2） 虧缺 當土壤溶液中養(yǎng)分濃度低 ， 植物蒸騰強度小 ，根系吸收土壤溶液中養(yǎng)分的速率大于吸收水分的速率時 ，根際即出現(xiàn)養(yǎng)分虧缺區(qū) 。 （ 3） 持平 一定條件下 ， 當水分蒸騰速率和養(yǎng)分吸收速率相等時 ， 根際沒有養(yǎng)分濃度梯度 。 根際養(yǎng)分分布類型 根際富集：截獲 +質(zhì)流 吸收量 根際虧缺：截獲 +質(zhì)流 吸收量 不 變 化：截獲 +質(zhì)流 = 吸收量 1 2 3 + 0 0 1 2 3 4 養(yǎng)分濃度 離根表距離（ mm） 不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖 （ 積累 虧缺 持平） 玉米的水分吸收與根際鈉 ， 氯積累的關(guān)系 水分吸收 （蒸騰 ml/cm 10） 氯（ Cl ） （ mg/Kg ） 鈉（ Na+） （ mg/kg） 根表電導率 （ nS/cm） 土體 根際 根表 土體 根際 根表 310 410 580 220 340 410 360 430 650 280 330 450 430 660 970 360 490 680 440 640 1280 380 570 900 （二）根際養(yǎng)分濃度分布的影響因素 Ca2+， NO3， SO42， Mg2+等養(yǎng)分在土壤溶液中含量較高 ， 在根際一般呈累積分布； H2PO4， NH4+， K+和一些微量元素 Fe2+， Mn2+， Zn2+等養(yǎng)分在土壤溶液中的濃度低 ， 由于植物吸收 ， 根際出現(xiàn)虧缺分布 。養(yǎng)分在根際虧缺的強度 、 范圍與該種養(yǎng)分的擴散系數(shù) 、 遷移速率等特性密切相關(guān) 。 土壤緩沖性能 粘粒含量少的土壤 ， 對養(yǎng)分的吸附力弱 ， 離子遷移速率快 ， 養(yǎng)分虧缺范圍大 。 反則反之 。 影響根際養(yǎng)分分布的因素 土壤因素：類型、質(zhì)地、養(yǎng)分含量、水分 養(yǎng)分因素：種類、形態(tài) 植物因素：種類、基因型、根的部位、年齡 農(nóng)事因素：施肥、灌水 玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況 0 離 根 距 離（ cm） 相對濃度梯度 P K NO3 距根表距離 (mm) 0 土壤溶液中鉀的濃度 (μmol/L) 200 400 600 1 2 3 4 5 6 土壤 B, 4%粘粒 土壤 A, 21%粘粒 2 3 μmol/L鉀 800 土壤不同粘粒含量與玉米根際 K+的濃度分布的關(guān)系 能影響根際養(yǎng)分濃度的分布 ， 不同植物之間在根系容積 ， 養(yǎng)分吸收速率 ， 最低吸收濃度 ， 蒸騰強度等方面都有差異 。 因此 ， 同一養(yǎng)分在不同種類植物的根際 ， 其濃度分布是不同的 。 根毛的形態(tài) 、 根毛密度和長度對若移動性養(yǎng)分（ 如磷 ） 有重要影響 。 （ 三 ） 、 根際 pH 根際 pH值變化的原因復雜 ， 主要有：根系吸收作用和根際微生物的呼吸作用釋放 CO2；根尖細胞伸長過程中分泌的質(zhì)子和有機酸；根系吸收陰陽離子的不平衡 。 根際 pH值變化的原因 （ 1） 氮素形態(tài) 施用 NH4+N根系向外釋放 H+， 根際 pH值下降；相反 。 施用 NO3N根系釋放 OH或 HCO3， 根際 pH值上升 。 NO3N根際 pH值上升使的幅度一般低于NH4+N使根際 pH值下降的幅度 ， 而且不同種類植物之間有明顯差異 。 ：土體的 pH值 不同形態(tài)氮肥對根系各部位 pH值的影響 NO3N N2 NH4+N （ 2） 共生固氮作用 一些豆科植物在固定空氣中的 N2時 ， 也會降低根際 pH值 。 （ 3） 養(yǎng)分脅迫 雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物在鐵脅迫時，根系主動分泌還原性物質(zhì)，根在釋放電子的同時也釋放質(zhì)子，以酸化根際環(huán)境。在石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷時，可形成排根，向體外分泌大量檸檬酸，酸化根際，螯合鈣、鐵、鋁等。 P CK NAD（ P） H NAD（ P） + 2Fe2+ ATP ADP+Pi H+ATPase H+ 2Fe2+ 2Fe3+ H+ K+ 2e 細胞壁 細胞質(zhì) 還原系統(tǒng) 缺鐵引起根系原生質(zhì)膜分泌質(zhì)子模式圖 （ 4） 植物遺傳特性 不同種類植物在選擇吸收 、 體內(nèi)酸堿平衡的生理調(diào)節(jié)方式和能力等方面均有差異 。 （ 5） 根際微生物 微生物既可通過呼吸作用釋放 CO2 ， 又可合成并分泌某些有機酸而引起根際 pH值的改變 。 （ 四 ） 根際 pH值變化與養(yǎng)分有效性 不同形態(tài)氮肥對小麥吸收微量元素的影響（田間測量） 氮肥種類 植株含量（ mg/Kg干重） Fe Mn Zn Cu Ca（ NO3） 2 （ NH4） 2SO4 55 23 18 68 45 24 （ 五 ） 根際氧化還原電位 根際微區(qū)有機物 、 酶和微生物增多 ， 生物活性很強 ， 從而使得根際氧化還原狀況不同于土體 。 旱作土壤根際 Eh值都低于土體；水稻根系具有輸氧的特性 ， 體內(nèi)存在著由葉片向根部的輸氧組織 ， 并有部分氧排出根外 ， 使根際的氧化還原電位高于土體 。 氧化區(qū) 水稻根 水稻根際氧化帶示意圖 . 植物通過根系以根系脫落物或分泌物的形式進入根際微區(qū) ， 一般占其總童話碳量的 5%~25%。所謂的 “ 根分泌物 ” 是指 植物生長過程中向生長基質(zhì)中釋放的有機物質(zhì)的總稱 。 由于根系分泌物極大地改變了根 土界面物理 、 化學和生物學性狀 ，因而對土壤中各種養(yǎng)分的生物有效性產(chǎn)生重要的影響 。 三、根分泌物與養(yǎng)分的有效性 （一）根分泌物的組成 ： 是由根細胞被動擴散出的一類低分子化合物 。 ： 是由根代謝過程中細胞主動釋放的 .包括低分子量或高分子量的化合物 ： 由根冠細胞、表皮細胞、根毛分泌的膠狀物。 ： 包括脫落的根冠細胞 、 根毛與細胞碎片 。 從化學組成來看 ， 根系分泌物有兩大部分：一是大分子量化合物 ， 主要有多糖 、 糠醛酸和蛋白質(zhì)等；二是小分子量 、 易擴散的化合物 ， 主要有氨基酸 、 寡糖和有機酸等 。 （ 二 ） 影響根系分泌物的因素 根分泌物受到植物自身因素和各種環(huán)境條件的影響 （三 )根分泌物對土壤養(yǎng)分有效性的影響。 。 : (1)還原作用 根分泌物中的還原物質(zhì)通過還原作用可提高土壤中變價金屬元素鐵 、 錳 、 銅等的有效性 。 植物分泌的大量有機酸 、 氨基酸和酚類化合物 ， 與根際內(nèi)各種金屬元素 （ 鐵 、 錳 、 銅 、 鋅等 ）形成螯合物 。 它一方面能直接增加這些微量元素的有效性；另一方面也可活化許多金屬氧化物所固持的營養(yǎng)元素 （ 如磷 、 鉬等 ） ， 從而對根際養(yǎng)分有效性產(chǎn)生重要影響 。 (2)螯溶作用 ，從而改善根際養(yǎng)分的緩沖性能 麥根酸（ MA） （ FeMA） 麥根酸的結(jié)構(gòu)圖 四、根際微生物 根際微生物數(shù)量約為非根際土壤的 10~100倍 。這些微生物與根系組成的特殊生態(tài)體系是根際微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分 ， 對根際土壤養(yǎng)分的有效性幾養(yǎng)分循環(huán)起著重要作用 。 （ 一 ） 改變根系形態(tài) ， 增加養(yǎng)分吸收面積 （ 二 ） 活化與競爭根際養(yǎng)分 在根際數(shù)量可觀的微生物一方面通過分泌有機酸 、 酶 、氨基酸等活化根際土壤中難溶性無機態(tài)或有機態(tài)養(yǎng)分 ， 提高其有效性；另一方面 ， 高密度的微生物又要利用根際的養(yǎng)分 ，與植物競爭有效養(yǎng)分 ， 并可導致養(yǎng)分的耗竭與虧缺 。 （ 三 ） 改變氧化還原條件 根際大量微生物活動對氧的消耗導致根際氧分壓降低 。