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正文內(nèi)容

全基因組選擇及其在奶牛育種中的應用(編輯修改稿)

2025-07-19 18:20 本頁面
 

【文章內(nèi)容簡介】 的QTL信息,對于群體中頻率較高的QTL尤為重要。全基因組選擇可以對青年公牛進行準確預測,因此制定基于基因組選擇的育種計劃具有深遠意義。2006年,Schaeffer對常規(guī)后裔測定進行了非常好的概括[1]:“在后裔測定計劃中,每年選出大量種子母牛作為公牛母親,然后與配特定公牛。青年公牛1歲時試配,每頭公牛試配大約100頭母牛,用于第一次估計EBV。約43個月之后,公牛女兒完成了其第一個泌乳期,從而可估計得到青年公牛產(chǎn)量性狀的EBV,估計準確性約為75%(可靠性為56%)。青年公牛則成為驗證公牛并開始生產(chǎn)凍精?!毙挛魈m、美國、澳大利亞的試驗均已證明,至少對于某些性狀,在公犢牛出生時,采用基因組選擇可以達到后裔測定育種值估計得準確性。則可以在公犢牛出生時而不必等到后裔測定結(jié)束才選擇公牛,因此青年公牛的凍精也可以商用化使用,世代間隔縮短了一半。此外,通過對優(yōu)秀的公牛母親進行基因分型,并選擇少部分與配特定公牛,、可增加選擇強度,從而可提高遺傳進展??紤]到生理特點,未來可行的方案是在公牛1歲時與配少量母牛以檢測是否具有同質(zhì)缺陷,然后在公牛2歲時候再進行凍精生產(chǎn)和推廣[5]?;蚪M選擇的另一個影響是,將使現(xiàn)有育種模式逐漸傾向于平衡育種。在目前奶牛育種中,生產(chǎn)性狀獲得了較大的遺傳進展,而繁殖性狀則相對較小,一方面由于繁殖性狀EBV準確性較低,另一方面是由于生產(chǎn)性狀與繁殖性狀存在負相關。如果在估計SNP效應時加入足夠多的表型信息,基因組選擇可提高繁殖性狀EBV準確性,從而使繁殖性狀對整體育種目標提供較大貢獻。然而,如果參考群體規(guī)模較小,其選擇準確性仍然很低。基因組選擇可以減少近交增量。如果在育種計劃中世代間隔保持不變,基因組選擇比僅僅通過系譜和表型信息的BLUP方法近交程度更低,對于低遺傳力性狀尤為凸顯[16]。例如通過后裔測定選擇后備公牛時,青年公牛預測育種值是父母育種值平均值,對于全同胞個體只能獲得相同的預測育種值,而且如果足夠高時,兩個全同胞個體會全部保留。但通過基因組選擇,則可得到不同的預測育種值,根據(jù)其高低選留優(yōu)秀個體,而不是被迫保留2個全同胞個體,從而降低了群體內(nèi)近交程度。然而,如果在公牛出生時就進行GEBV估計,雖然世代間隔減半,同時也得到了更準確的GEBV,但是每年導致的近交增量可能高于孟德爾抽樣群體近交程度減少量。為了避免這一現(xiàn)象發(fā)生,需要檢測更多后備公牛。也可以限制某一特定公牛家系在后備公牛選擇時的影響,以便將近交程度控制在可以接受的范圍之內(nèi)[17]。此外,優(yōu)秀公牛母親也需要測定基因組標記信息,并從系譜記錄及基因組信息兩方面考察其與后備公牛間的親緣關系。 如何整合到國家遺傳評估體系在奶牛育種中,整合系譜、表型記錄以及基因組信息以計算GEBV是一個挑戰(zhàn)。最大的困難是,與現(xiàn)有數(shù)據(jù)庫中已有記錄的奶牛頭數(shù)相比,能進行基因分型的奶牛太少。目前解決這個問題的切實可行的辦法就是首先利用表型記錄和系譜信息估計EBV,與GEBV進行加權整合得到最終的GEBV,用于擇[18]。這個方法可以達到近似模擬研究的估計準確性,同時容易執(zhí)行。第二種可行的辦法是推導出所有奶牛個體的標記基因型,然后計算GEBV[18]。雖然這種辦法面臨著計算方面的挑戰(zhàn),但是可以克服由于不同個體標記基因不同或者部分個體無基因型所帶來的問題。假如QTL的數(shù)量足夠大,即使奶牛個體沒有任何基因型而全部通過系譜推導,那么推導基因型也可用于計算分子血緣矩陣[18]。但是需要一種高效的推算海量奶牛個體基因型的方法。正如Harris(2008)指出的:把基因組信息全面整合用于國際間驗證公牛的聯(lián)合評估,正如Interbull一樣,將是一項非常具有挑戰(zhàn)性的任務,因為涉及到國家內(nèi)和國家間SNP數(shù)據(jù)和預測方法的不同以及標記與環(huán)境間互作不同等諸多問題,全部這些問題非常困難[19]。 全基因組選擇所帶來的長期遺傳進展Muir與Goddard認為,通過基因組選擇得到的長期遺傳進展不如傳統(tǒng)的通過系譜及表型信息估計育種值高,這是由于數(shù)據(jù)模擬或數(shù)據(jù)預測所導致的[12][20]。GEBV的預測要求SNP與QTL處于連鎖不平衡狀態(tài),而選擇會改變這種連鎖不平衡狀態(tài)。如果連鎖不平衡被打破,則會導致基因組選擇固定標記效應之后,有些QTL變異被遺漏。而基于表型記錄的BLUP方法則不會出現(xiàn)這樣的問題。因為基于表型記錄的方法自動地使用了所有QTL信息,而基因組選擇僅僅應用到被“發(fā)現(xiàn)的”或者估計到效應的標記信息[12],尤其對于低頻率QTL,在參考群體中可能無法檢測到。Muir和Goddard均提出了針對這個問題的解決辦法。Muir建議在GEBV中加入多基因組分從而利用到?jīng)]有被SNP檢測到的QTL變異。通過澳、美、新三個國家的研究,該策略已成功應用于基因組選擇[20]。Goddard建議設定一個最佳指數(shù)以最大化長期選擇反應,比如Gibson在1994年提出的單QTL和多基因組分的建議[20]。最終指數(shù)應對不同頻率的標記進行不同加權,對低等位基因頻率的有效標記應給予更大權重。另一個能夠獲得低頻率QTL效應的辦法是利用單倍型代替單標記。導致SNP等位基因頻率與QTL等位基因頻率分布之間產(chǎn)生不相符,導致對于極少量的QTL等位基因檢測能力下降。但單倍型的分布情況看起來與QTL分布更為相符,因此可更準確地檢測出低基因頻率QTL[20]。Muir和Goddard建議不斷的收集表型和基因型數(shù)據(jù),對預測方程進行連續(xù)的重新估算,將可最大化基因組選擇的長期選擇反應。目前,基因組選擇被很多奶業(yè)發(fā)達國家所采用。對于公犢牛,GEBV的估計可靠性比EBV估計可靠性高,范圍從2~20%不等??梢酝ㄟ^個方面利用GEBV相對較高的估計可靠性:其一,通過對大量公犢牛進行基因組范圍內(nèi)標記檢測,選擇很少公犢牛進入后裔測定體系,從而可以減少投入的同時獲得額外的遺傳進展。其次,也可僅僅
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