糖酵解三羧酸循環(huán)最全總結(jié)(編輯修改稿)
2025-07-15 03:34 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 合體是由α酮戊二酸脫羧酶(αketoglutaric acid decarboxylase)、二氫硫辛酸琥珀酰基轉(zhuǎn)移酶(dihydrolipoyl transsuccinylase) 及二氫硫辛酸脫氫酶所組成的，含有6種輔助因子：TPP、NAD+、輔酶A、FAD、硫辛酸及Mg2+。該反應(yīng)不可逆?！ ?6) 含有高能硫酯鍵的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，利用硫酯鍵水解釋放的能量，使ADP磷酸化成ATP。該反應(yīng)是TCA循環(huán)中唯一的一次底物水平磷酸化，即由高能化合物水解，放出能量直接形成ATP的磷酸化作用?！ ?7) 琥珀酸在琥珀酸脫氫酶催化下，脫氫氧化生成延胡索酸，脫下的氫生成FADH2。丙二酸、戊二酸與琥珀酸的結(jié)構(gòu)相似，是琥珀酸脫氫酶特異的競爭性抑制劑?！ ?8) 延胡索酸經(jīng)延胡索酸酶催化加水生成蘋果酸?！ ?9) 蘋果酸在蘋果酸脫氫酶的催化下氧化脫氫生成草酰乙酸和NADH。草酰乙酸又可重新接受進入循環(huán)的乙酰CoA，再次生成檸檬酸，開始新一輪TCA循環(huán)?！ CA循環(huán)的總反應(yīng)式為：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP(58) ?。ǘ┤人嵫h(huán)的回補機制 TCA循環(huán)中某些中間產(chǎn)物是合成許多重要有機物的前體。例如草酰乙酸和α酮戊二酸分別是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架，延胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前體，琥珀酰 CoA是卟啉環(huán)合成的碳架。如果TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物大量消耗于有機物的合成，就會影響TCA循環(huán)的正常運行，因此必須有其他的途徑不斷地補充，這稱之為TCA循環(huán)的回補機制(replenishing mechanism)。主要有三條回補途徑： 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸?！ yr＋CO2＋H2O＋ATPOAA+ADP+Pi (59) 丙酮酸羧化酶的活性平時較低，當草酰乙酸不足時，由于乙酰CoA 的累積可提高該酶活性。這是動物中最重要的回補反應(yīng)?！ ?在糖酵解中形成的PEP不轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，而是在PEP羧化激酶作用下形成草酰乙酸，草酰乙酸再被還原為蘋果酸，蘋果酸經(jīng)線粒體內(nèi)膜上的二羧酸傳遞體與Pi進行電中性的交換，進入線粒體基質(zhì)，可直接進入TCA循環(huán)；蘋果酸也可在蘋果酸酶的作用下脫羧形成丙酮酸，再進入TCA循環(huán)都可起到補充草酰乙酸的作用。這一回補反應(yīng)存在于高等植物、酵母和細菌中，動物中不存在?！ EP＋CO2＋H2O→OAA+Pi (510) 天冬氨酸和α酮戊二酸在轉(zhuǎn)氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸： ASP＋α酮戊二酸OAA+Glu (511) 通過以上這些回補反應(yīng)，保證有適量的草酰乙酸供TCA循環(huán)的正常運轉(zhuǎn)?！ 。ㄈ┤人嵫h(huán)的特點和生理意義 (含丙酮酸)脫下5對氫原子，其中4對氫在丙酮酸、異檸檬酸、α酮戊二酸氧化脫羧和蘋果酸氧化時用以還原NAD+，一對氫在琥珀酸氧化時用以還原FAD。生成的NADH和FADH2，經(jīng)呼吸鏈將H+和電子傳給O2生成H2O,同時偶聯(lián)氧化磷酸化生成ATP。此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時通過底物水平磷酸化生成ATP。因而，TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑?！ 。箖蓚€碳原子進入循環(huán)。在兩次脫羧反應(yīng)中，兩個碳原子以CO2的形式離開循環(huán)，加上丙酮酸脫羧反應(yīng)中釋放的CO2，這就是有氧呼吸釋放CO2的來源，當外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用就減弱。TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧?！ Ｒ环肿佑糜跈幟仕岬暮?
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