【文章內(nèi)容簡介】 如，花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭細(xì)胞質(zhì)膜的蛋白質(zhì)可進(jìn)行識別反應(yīng)。膜上還存在著各種各樣的受體 (receptor)，能感應(yīng)刺激，傳導(dǎo)信息，調(diào)控代謝。 ? 植物細(xì)胞的 膜脂組成 與植物的抗逆性有很大的關(guān)系。 ? 抗逆性 強(qiáng) 的植物，其細(xì)胞的膜脂中脂肪酸不飽和指數(shù)一般較 高 ，有利于保持膜在低溫時(shí)的流動性，可增強(qiáng)抗寒性， ? 而抗熱性強(qiáng)的植物，膜飽和脂肪酸的含量較高，有利于保持膜在高溫時(shí)的穩(wěn)定性，可增強(qiáng)抗熱性。 6. 生物膜具有物質(zhì)合成 ? 分布于細(xì)胞質(zhì)中的 膜結(jié)構(gòu)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 是 蛋白質(zhì) ，脂質(zhì)合成 的部位， 高爾基體 是多種 多糖生物合成的場所。 第四節(jié) 植物細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能 ?植物細(xì)胞除原生質(zhì)膜及外圍的細(xì)胞壁外 ， 內(nèi)有眾多形狀 、 大小不一的細(xì)胞器 。 ?它們各自具有特定的生理功能 ， 并協(xié)同完成許多復(fù)雜的生理過程和代謝反應(yīng) 。 ?此外 ， 在看似無結(jié)構(gòu)的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)也進(jìn)行著多種復(fù)雜的反應(yīng) 。 ?細(xì)胞核是細(xì)胞遺傳與代謝的調(diào)控中心 ， 通常將其單獨(dú)列出介紹 ， 但從某種意義上 ， 細(xì)胞核也可看作是最重要的細(xì)胞器 ， 故放在此節(jié)介紹 。 一、微膜系統(tǒng) ● 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) ● 高爾基體 ● 液泡 ● 溶酶體 ● 線粒體 ● 質(zhì)體 ● 微體 ● 圓球體 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)示意圖 粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 光滑型型內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 形成面 成熟面 空腔 分泌小泡 圖 17 植物細(xì)胞的液泡及其發(fā)育 AE. 幼期細(xì)胞到成熟的細(xì)胞，隨細(xì)胞的生長，細(xì)胞中的小液泡變大，合并，最終形成一個(gè)大的中央液泡 二、微梁系統(tǒng) ● 維管 ● 微絲 ● 中間纖維 維管、微絲及中間纖維結(jié)構(gòu)示意圖 中間纖維多肽形成二聚體 念珠狀的原纖絲 收縮蛋白 相互呈螺旋狀盤繞 維管、微絲及中間纖維結(jié)構(gòu)示意圖 微管 微絲 中間纖維 三、微球體系統(tǒng) ● 染色質(zhì)與染色體 ● 核仁 ● 核糖體 一 、 細(xì)胞核 ? 除成熟的篩管細(xì)胞外 ， 所有活的植物細(xì)胞都有細(xì)胞核 ，其形狀與大小因物種和細(xì)胞類型而有很大差異 。 ? 分生組織細(xì)胞的核一般呈圓球狀 ， 占細(xì)胞體積的大部分 。 ? 在已分化的細(xì)胞中 ，因有中央大液泡 ，核常呈扁平狀 ， 并貼近質(zhì)膜 。 菜豆根冠細(xì)胞的核的透射電鏡照片 核被膜上的兩層膜和中間大的核仁 (二 ) 核的結(jié)構(gòu)和功能 處于分裂間期的細(xì)胞核由 核膜 、染色體 、核基質(zhì)和核仁 四部分組成 。 核膜 (nuclear membrane)由 兩層單位膜 組成。外膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，可進(jìn)行 物質(zhì)交換 。 在朝向胞質(zhì)的外表面上有核糖體。核膜把核與胞質(zhì)分隔開，核膜上有許多排列規(guī)則的 核孔 (nuclear pore)。 核孔是由蛋白質(zhì)構(gòu)成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，叫核孔復(fù)合體，它可將 DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、染色體構(gòu)建等所需的 DNA聚合酶，RNA聚合酶和組蛋白等從胞基質(zhì)運(yùn)進(jìn)核內(nèi)， 又能將翻譯所需的 RNA、核糖體亞單位等從核內(nèi)運(yùn)到胞基質(zhì)。 ? 染色質(zhì)是細(xì)胞核中能被 堿性染料著色的 物質(zhì) ， 是真核細(xì)胞在間期核中的 DNA、 堿性蛋白 、 酸性蛋白及少量 RNA共同組成的線狀復(fù)合體 。 在細(xì)胞分裂前 ， DNA與組蛋白結(jié)合 ， 并多次盤繞 、 超卷曲 、 折疊形成染色體 。 ? 染色質(zhì)和染色體是在細(xì)胞周期不同階段可以 形態(tài)結(jié)構(gòu)互變 。 ? 堿性蛋白 與 DNA形成染色質(zhì) 的 基本結(jié)構(gòu)單位 —— 核小體 。 核基質(zhì) (nuclear matrix)是間期細(xì)胞核內(nèi) ， 除去染色質(zhì)和核仁之外的非染色或染色很淺的基質(zhì) 。 其中除核仁 、 染色質(zhì)及核糖體外 ， 含有多種酶 。 當(dāng)基質(zhì)呈凝膠態(tài)時(shí)稱核質(zhì)(nucleoplasm)， 呈液態(tài)時(shí)稱核液 (karyolymph)。 核基質(zhì)可為核內(nèi)的代謝提供一個(gè)穩(wěn)定的 、 良好的環(huán)境 ， 為核內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸和可溶性代謝產(chǎn)物提供必要的介質(zhì) 。 細(xì)胞核有一到幾個(gè)核仁，一般呈圓球形，無界膜包圍，電鏡下可分出顆粒區(qū)和纖維區(qū)。核仁隨細(xì)胞分裂周期有消失和重建過程。核仁可合成 rRNA和蛋白質(zhì)。細(xì)胞核是生物遺傳物質(zhì) DNA存在與復(fù)制的場所，它控制著基因表達(dá)、生物遺傳，調(diào)節(jié)著細(xì)胞的代謝與發(fā)育。 二 、 葉綠體和線粒體 葉綠體(chloroplast)和 線粒體 (mitochondria)是植物細(xì)胞內(nèi)兩類能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器 ，它們的形態(tài)特征主要是 呈封閉的雙層膜 結(jié)構(gòu)。 盡管它們最初的能量來源不同 ，但卻有著相似的基本結(jié)構(gòu) ， 且以類似的方式合成 ATP。 (一 ) 質(zhì)體和葉綠體 ? 植物細(xì)胞特點(diǎn)之一就是 具有雙層膜的質(zhì)體 (plastid)。 質(zhì)體 是由前質(zhì)體 (proplastid)分化發(fā)育而成的 。 主要有 淀粉體 、 葉綠體和雜色體 等 。 ? 淀粉體 (amyloplast)能 合成和分解淀粉 ， 內(nèi)含有一個(gè)到幾十個(gè)淀粉粒 ， 可膨脹得很大 。 ? 葉綠體 含有葉綠素等色素 ， 是 光合作用的細(xì)胞器 ， 其細(xì)微結(jié)構(gòu) 、化學(xué)組成和生理功能將在 “ 光合作用 ” 一章中作介紹 。 ? 雜色體 可能因 含色素 的不同而成黃色 、 橘紅色等不同顏色 ， 存在于花瓣 、 果實(shí) 、 根等各種不同的器官中 。 (二 ) 線粒體 ?線粒體 是進(jìn)行 呼吸作用的細(xì)胞器 ，呈球狀、棒狀或細(xì)絲狀等，直徑為 ～ ，長 2μm 左右，不同種類細(xì)胞中線粒體數(shù)目相差很大，一般為 100～ 3 000個(gè)。 ?通常 代謝旺盛細(xì)胞 中線粒體數(shù)目較多。 ?細(xì)胞中的線粒體既可隨細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動而運(yùn)動，也可自主運(yùn)動移向需要能量的部位 線粒體由內(nèi) 、 外兩層膜組成 。 外膜較光滑 ， 厚度為 5～ 7nm。 內(nèi)膜厚度也為 5～ 7nm。 在許多部位 ， 內(nèi)膜向中心內(nèi)陷 ， 形成片狀或管狀的皺褶 (圖 110)，這些 皺褶 被稱為 嵴 ， 由于嵴的存在 ， 使 內(nèi)膜的表面積大大增加 ， 有利于呼吸過程中的酶促反應(yīng) 。 圖 110線粒體的結(jié)構(gòu)模式圖 嵴的數(shù)目也可有很大差異，一般需要能量多的細(xì)胞，除線粒體數(shù)目較多外，嵴的數(shù)目也多。 在線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)表面有許多小而帶柄的顆粒，即 ATP合成酶復(fù)合體，它是合成 ATP的場所。 三 、 細(xì)胞骨架 (cytoskeleton) 細(xì)胞骨架是 指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系 ，包括 微管、微絲和中間纖維 等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱為細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecular system)。 ?細(xì)胞骨架不僅在維持 細(xì)胞形態(tài)、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還與 細(xì)胞運(yùn)動、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞分裂和分化、基因表達(dá) 等生命活動密切相關(guān)。 植物的許多生理過程，象 極性生長、葉綠體運(yùn)動、保衛(wèi)細(xì)胞分化、卷須彎曲 等也都有細(xì)胞骨架的參與。 細(xì)胞骨架的主要功能（ G. Karp 2022） (一 ) 微管 ?微管 (microtubule)是存在于細(xì)胞質(zhì)中的由微管蛋白 (tubulin)組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu) 。 圖 111 。左為整體觀 (部分 )；右為橫 13條原纖絲， α 、 β為微管蛋白 ?微管粗細(xì)均勻，可彎曲，不分支，直徑 20～ 27nm，長度變化很大，有的可達(dá)數(shù)微米。 ?微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由 α微管蛋白與 β 微管蛋白構(gòu)成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲，由 13條原纖絲按行定向平行排列則組成微管。 ?管壁上生有突起，通過這些突起 (或橋 )使微管相互聯(lián)系，或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連 (1) 微管 控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成 ?早在進(jìn)入細(xì)胞分裂的前期之前 ， 原來位于周緣胞質(zhì)中周質(zhì)的少數(shù)微管就被一條環(huán)繞整個(gè)細(xì)胞的 ， 由多個(gè) (常多于 100個(gè) )微管集合成的 1～ 3μm的窄帶所取代 ， 由于這條致密的微管帶恰好出現(xiàn)在細(xì)胞分裂的前期之前 ， 所以被稱為早前期帶(PPB)。 ?在有絲分裂開始時(shí)，此帶雖消失，但卻在它曾占據(jù)的層面留下了某種痕跡，它決定了細(xì)胞分裂的部位和分裂面，因?yàn)樵谕砟┢谛纬傻募?xì)胞板與母細(xì)胞壁相結(jié)合的位置正是早前期帶早先所在的位置。 2. 微管的功能 ? (2)微管 保持細(xì)胞形狀 ? 由于微管 控制細(xì)胞壁 的形成，因而它具有保持細(xì)胞形態(tài)的功能。 ? 植物的精細(xì)胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細(xì)胞長軸方向一致有關(guān)。 ? 當(dāng)用 秋水仙素 處理破壞微管，精細(xì)胞就變成球形 。 ? (3)微管 參與細(xì)胞運(yùn)動與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸 ? 如 纖毛運(yùn)動、鞭毛運(yùn)動 以及 紡錘體和染色體 運(yùn)動都有微管的參與。 ? 已經(jīng)在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)與運(yùn)動有關(guān)的幾類 微管馬達(dá)蛋白(microtubule motor protein)。 ? 如煙草花粉中的 驅(qū)動蛋白 (kinesin),萱草花粉中的動力蛋白 (dynamin)，這些微管馬達(dá)蛋白都與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞器的運(yùn)動直接相關(guān)。 (二 ) 微絲 ?微絲 (microfilament)比微管細(xì)而長 ， 直徑為4～ 6nm。 ?微絲由收縮蛋白 （ 兩股肌動蛋白絲 ） 相互呈螺旋狀盤繞而構(gòu)成 。 ?不少實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)胞的周質(zhì)中，微絲與微管平行排列，二者之間還存在相互作用的關(guān)系。 ?有實(shí)驗(yàn)指出，周質(zhì)微管的破壞會引起周質(zhì)微絲的重組，相反，微絲的破壞也會引起微管的重組。 微絲的主要 生理功能 是為胞質(zhì)運(yùn)動提供動力： (1)參與胞質(zhì)運(yùn)動 ?若從微絲的肌動蛋白 (actin)性質(zhì)及其在胞質(zhì)中分布的狀態(tài)來分析 ， 此點(diǎn)不難理解 。 ?實(shí)驗(yàn)已證明 ， 細(xì)胞松馳素 B(cytochalasin B)可以使微絲聚集在一起成幾十大團(tuán) ， 形成網(wǎng)狀 ，如用細(xì)胞松馳素 B處理輪藻 、 麗藻等材料 ， 伴隨微絲結(jié)構(gòu)的改變 ， 胞質(zhì)運(yùn)動也停止 。 關(guān)于胞質(zhì)運(yùn)動的機(jī)制已基本清楚 。 ?花粉管中原生質(zhì)流動 是肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的結(jié)果 ， 同時(shí)也是花粉管生長的動力 。 (2)參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng) (2)參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng) ?已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié) ，參與和膜運(yùn)動有關(guān)的一些重要生命活動 ， 如巨噬細(xì)胞的吞噬作用 ， 植物生長細(xì)胞的胞吐作用 。 ?此外 ， 微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運(yùn)輸 、 細(xì)胞感應(yīng)等有關(guān) ， 如中國農(nóng)業(yè)大學(xué)閻隆飛 等從絲瓜卷須中分離出了肌動蛋白和肌球蛋白 ， 并探明肌動球蛋白是卷須快速彎曲運(yùn)動的物質(zhì)基礎(chǔ) 。 肌球蛋白與肌動蛋白微絲相互影響 （ 1）相對于另一端移動一肌動蛋白微絲；（ 2）延著肌動蛋白微絲移動泡囊；或者（ 3）延著隔膜移動肌動蛋白微絲。植物中可以發(fā)現(xiàn)肌球蛋白，但是肌球蛋白 Ⅰ 及 Ⅱ 的相同形式都還沒有在植物中找到。 ?20世紀(jì) 60年代中期 ， 在哺乳動物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了 10nm粗的纖維 ，因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間 ，故被命名為 中間纖維 ， 又稱中間絲 (intermediate filament)。 后來在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維 。 ?中間纖維是一類柔韌性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)絲