【正文】 植物細(xì)胞的液泡及其發(fā)育 AE. 幼期細(xì)胞到成熟的細(xì)胞，隨細(xì)胞的生長(zhǎng)，細(xì)胞中的小液泡變大，合并，最終形成一個(gè)大的中央液泡 （ 5） (1)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì) 液泡借 單層的液泡膜與細(xì)胞質(zhì)相聯(lián)系 。 (三 ) 液泡 ? 液泡是 植物細(xì)胞 特有的 ，由 單層膜 包裹的囊泡 。 ? 陸生植物根尖最外層的根冠細(xì)胞常含許多膨脹的高爾基體 。 (2)高爾基具有 生物大分子的裝配 ?高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配 。 圖 114 高爾基體模式圖 高爾基體順面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（ cis Golgi work， CGN） 高爾基體中間膜囊（ medial Gdgi) 高爾基體反面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（ trans Golgi work， TGN 高爾基體的三個(gè)功能區(qū)域 圖 16 高爾基體的亞顯微結(jié)構(gòu)及功能圖解 A. 高爾基體的結(jié)構(gòu) B. 高爾基體的分泌活動(dòng) 1. 高爾基體的扁囊 2. 高爾基體小泡 3. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 4. 質(zhì)膜 囊的邊緣可分離出許多小泡 —— 高爾基體小泡 (1) 物質(zhì)集運(yùn) ?蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時(shí)貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部位。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與了細(xì)胞壁的形成。 （ B）玉米胚乳蛋白體形成的透射電鏡照片。 (1)物質(zhì)合成 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的 核糖體是 蛋白質(zhì)合成 的 場(chǎng)所 ，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 參與糖蛋白的寡糖鏈和脂類的合成 蛋白質(zhì)在核糖體上合成。 (一 )內(nèi)質(zhì)網(wǎng) ? 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (ER)是交織分布于 細(xì)胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng) ，通?？烧技?xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右 。 (2)參與細(xì)胞發(fā)育與分化 有人認(rèn)為 中間纖維 與 細(xì)胞發(fā)育 、 分化 、 mRNA等的運(yùn)輸有關(guān) 。 后來(lái)在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維 。 ?此外 ， 微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運(yùn)輸 、 細(xì)胞感應(yīng)等有關(guān) ， 如中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)閻隆飛 等從絲瓜卷須中分離出了肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白 ， 并探明肌動(dòng)球蛋白是卷須快速?gòu)澢\(yùn)動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ) 。 ?實(shí)驗(yàn)已證明 ， 細(xì)胞松馳素 B(cytochalasin B)可以使微絲聚集在一起成幾十大團(tuán) ， 形成網(wǎng)狀 ，如用細(xì)胞松馳素 B處理輪藻 、 麗藻等材料 ， 伴隨微絲結(jié)構(gòu)的改變 ， 胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)也停止 。 ?微絲由收縮蛋白 （ 兩股肌動(dòng)蛋白絲 ） 相互呈螺旋狀盤繞而構(gòu)成 。 ? (3)微管 參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸 ? 如 纖毛運(yùn)動(dòng)、鞭毛運(yùn)動(dòng) 以及 紡錘體和染色體 運(yùn)動(dòng)都有微管的參與。 ?在有絲分裂開始時(shí)，此帶雖消失，但卻在它曾占據(jù)的層面留下了某種痕跡，它決定了細(xì)胞分裂的部位和分裂面，因?yàn)樵谕砟┢谛纬傻募?xì)胞板與母細(xì)胞壁相結(jié)合的位置正是早前期帶早先所在的位置。 圖 111 。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒(méi)有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱為細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecular system)。 在許多部位 ， 內(nèi)膜向中心內(nèi)陷 ， 形成片狀或管狀的皺褶 (圖 110)，這些 皺褶 被稱為 嵴 ， 由于嵴的存在 ， 使 內(nèi)膜的表面積大大增加 ， 有利于呼吸過(guò)程中的酶促反應(yīng) 。 ?通常 代謝旺盛細(xì)胞 中線粒體數(shù)目較多。 ? 淀粉體 (amyloplast)能 合成和分解淀粉 ， 內(nèi)含有一個(gè)到幾十個(gè)淀粉粒 ， 可膨脹得很大 。 盡管它們最初的能量來(lái)源不同 ，但卻有著相似的基本結(jié)構(gòu) ， 且以類似的方式合成 ATP。核仁隨細(xì)胞分裂周期有消失和重建過(guò)程。 其中除核仁 、 染色質(zhì)及核糖體外 ， 含有多種酶 。 在細(xì)胞分裂前 ， DNA與組蛋白結(jié)合 ， 并多次盤繞 、 超卷曲 、 折疊形成染色體 。 在朝向胞質(zhì)的外表面上有核糖體。 ? 在已分化的細(xì)胞中 ，因有中央大液泡 ，核常呈扁平狀 ， 并貼近質(zhì)膜 。 ?此外 ， 在看似無(wú)結(jié)構(gòu)的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)也進(jìn)行著多種復(fù)雜的反應(yīng) 。 ? 抗逆性 強(qiáng) 的植物，其細(xì)胞的膜脂中脂肪酸不飽和指數(shù)一般較 高 ，有利于保持膜在低溫時(shí)的流動(dòng)性，可增強(qiáng)抗寒性， ? 而抗熱性強(qiáng)的植物，膜飽和脂肪酸的含量較高，有利于保持膜在高溫時(shí)的穩(wěn)定性，可增強(qiáng)抗熱性。 信息傳遞與識(shí)別功能 質(zhì)膜上的 多糖鏈 分布于其外表面，似“觸角”一樣能夠 識(shí)別外界物質(zhì) ，并可接受外界的某種刺激或信號(hào)，使 細(xì)胞作出相應(yīng)的反應(yīng) 。 如： 光合作用的 光能吸收、電子傳遞和光合磷酸化是在 葉綠體的光合膜上進(jìn)行的 、 呼吸作用的 電子傳遞及氧化磷酸化過(guò)程是在 線粒體內(nèi)膜 上進(jìn)行的。 各區(qū)域內(nèi)均具特定的 pH、電位、離子強(qiáng)度和酶系等。 ? 其二是 分布于膜脂雙分子層的蛋白質(zhì)也是流動(dòng)的， 它們可以在脂分子層中側(cè)向擴(kuò)散，但不能翻轉(zhuǎn)擴(kuò)散。磷脂分子以疏水性尾部相對(duì)，極性頭部朝向水相組成生物膜骨架，蛋白質(zhì)或嵌在脂雙層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨整個(gè)脂雙層，表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱性 (一 ) 流動(dòng)鑲嵌模型 (fluid mosaic model) 流動(dòng)鑲嵌模型 強(qiáng)調(diào)膜的不對(duì)稱性和流動(dòng)性 膜的不對(duì)稱性 ? 主要是由 脂類和蛋白質(zhì)分布 的不對(duì)稱造成的。在植物細(xì)胞膜中重要的磷脂屬甘油磷脂，它們是磷脂酰膽堿 (卵磷脂 )和磷脂酰乙醇胺 (腦磷脂 )。 外在蛋白 (extrinsic protein)為水溶性球狀蛋白質(zhì)，通過(guò)靜電作用及離子鍵等非共價(jià)鍵與膜脂相連，分布在膜的表面。 ? 脂類與蛋白質(zhì)的比例，因不同細(xì)胞、細(xì)胞器或膜層而相差很大。 ? 生物膜的功能是多種多樣的，如細(xì)胞的物質(zhì)代謝、能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞等都與生物膜有關(guān)。 第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 ? 生物膜 (biomembrane)是指構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱。 通過(guò)胞間連絲可進(jìn)行 體內(nèi)信息傳遞，物理信號(hào)、化學(xué)信號(hào)則可通過(guò)共質(zhì)體傳遞 。 連 絲 微 管 ?共質(zhì)體與質(zhì)外體 都是植物體內(nèi)物質(zhì)和信息傳遞的通路。 ?一般每 1μm 2面積的細(xì)胞壁上有 1～ 15條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細(xì)胞 (transfer cell)之間，胞間連絲特別多。 ?研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識(shí)別 作用， ?此外，細(xì)胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過(guò)程中的識(shí)別反應(yīng)。多種寡糖素的功能復(fù)雜多樣，如有的作為蛋白酶抑制劑誘導(dǎo)因子，在植物抵抗病蟲害中起作用；有的寡糖素可使植物產(chǎn)生過(guò)敏性死亡，使得病原物不能進(jìn)一步擴(kuò)散；還有的寡糖素參與調(diào)控植物的形態(tài)建成。 ?因此，細(xì)胞壁參與了物質(zhì)運(yùn)輸、降低蒸騰作用、防止水分損失 (次生壁、表面的蠟質(zhì)等 )、植物水勢(shì)調(diào)節(jié)等一系列生理活動(dòng)。 （ B）魚尾草花瓣通過(guò) 表皮細(xì)胞的特殊形狀 反射光從而形成豐富的顏色 。鈣調(diào)素 (calmodulin,CaM)在細(xì)胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細(xì)胞壁中已檢測(cè)出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。 木質(zhì)素可以增加細(xì)胞壁的抗壓強(qiáng)度，正是細(xì)胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本植物堅(jiān)硬的莖干，并可作為水和無(wú)機(jī)鹽運(yùn)輸?shù)妮攲?dǎo)組織。果膠能溶于水，存在于中層和初生壁中，甚至存在于細(xì)胞質(zhì)或液泡中。 (1)果膠酸 果膠酸 (pectic acid) 個(gè)半乳糖醛酸通過(guò) α 1， 4鍵連接而成的直鏈。 ? 因此，它們覆蓋在微纖絲之外并通過(guò)氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復(fù)雜的網(wǎng)格，形成細(xì)胞壁內(nèi)高層次上的結(jié)構(gòu)。 ? 半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它在 化學(xué)結(jié)構(gòu) 上與 纖維素沒(méi)有關(guān)系。 圖 14細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解 存在于 細(xì)胞壁中的纖維素 是自然界中最豐富的多糖。 細(xì)胞壁的化學(xué)組成物質(zhì) ? 纖維素是 植物細(xì)胞壁 的 主要成分，它是由 1 000～ 10 000個(gè)β D葡萄糖殘基以 β 1,4糖苷鍵相連的無(wú)分支的長(zhǎng)鏈。 圖 14細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解 細(xì)胞壁 是植物 細(xì)胞外圍的一層壁 ，具一定彈性和硬度，界定細(xì)胞形狀和大小。 液晶態(tài)與生命活動(dòng)息息相關(guān) 比如 膜的流動(dòng)性 是生物膜具有 液晶特性 的緣故。種子就是靠這種吸脹作用在土壤中吸水萌發(fā)。 凝膠和溶膠可以相互轉(zhuǎn)化，凝膠轉(zhuǎn)為溶膠的過(guò)程稱為 溶膠作用 。 由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，這就是 吸附作用 (absorption)。原生質(zhì)膠體顆粒外面形成一個(gè)雙電層 (圖 13)雙電層的存在對(duì)于維持膠體的穩(wěn)定性起了重要作用。 原生質(zhì)的流動(dòng)在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度 而 ，且受呼吸作用的影響。 粘性 ，代謝活動(dòng) ，植物與外界間物質(zhì)交換 ，抗逆性 ； 原生質(zhì)的彈性與植物抗逆性也有密切關(guān)系。 ? 由 真核細(xì)胞 構(gòu)成的有機(jī)體稱為 真核生物 (eukaryote)包括了絕大多數(shù)單細(xì)胞生物與全部的多細(xì)胞生物。 無(wú)機(jī)分子 單體分子 生物大分子 超分子復(fù)合體 基本生物分子 30種單體 20種氨基酸 5種含氮的雜環(huán)化合物 (嘌呤及嘧啶的衍生物 ) 2種單糖 (葡萄糖、核糖 ) 1種脂肪酸 (棕櫚酸 ) 1種多元醇 (甘油 ) 1種胺類化合物 (膽堿 ) （一）原核細(xì)胞和真核細(xì)胞 原核細(xì)胞 (prokaryotic cell) ? 一般 體積很小 ，直徑為 ～ 10μm 不等， 沒(méi)有典型的細(xì)胞核 ，即沒(méi)有核膜將它的遺傳物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)分開，只有一個(gè)由裸露的環(huán)狀 DNA分子構(gòu)成的擬核體 (nucleoid)。無(wú)論是單細(xì)胞生物還是多細(xì)胞生物， 細(xì)胞 是生物體 結(jié)構(gòu)和功能 的 基本單位。 ?除 病毒、類病毒 外，已知的生物體都是 由細(xì)胞 構(gòu)成的。 細(xì)胞膜的構(gòu)造 流動(dòng)鑲嵌模型 細(xì)胞膜的構(gòu)造 膽固醇 磷脂 酶蛋白 細(xì)胞是 植物體進(jìn)行生命活動(dòng)的 基本單位 ，細(xì)胞生理功能的實(shí)現(xiàn)，是與組成它的各種無(wú)機(jī)和有機(jī)小分子、基本生物分子、生物大分子等的特點(diǎn)有關(guān)。 ? 由 原核細(xì)胞 構(gòu)成的有機(jī)體稱為 原核生物 (prokaryote)。原生質(zhì)中水含量很高，往往占細(xì)胞全重的絕大部分，而蛋白質(zhì)、核糖、碳水化合物和脂類則是有機(jī)物質(zhì)的主體 物 質(zhì) 含量（ %） 平均分子量 水 85 18 蛋白質(zhì) 10 36000 DNA 107 RNA 105 脂類 2 700 其他有機(jī)物 250 無(wú)機(jī)物 55 表 12 組成原生質(zhì)的各類物質(zhì)的相對(duì)數(shù)量 (一 ) 原生質(zhì)的物理特性 由于原生質(zhì)含有 大量的水分 ，使它具有液體的某些性質(zhì)，如有很大的 表面張力 (surface tension)，即液體表面有自動(dòng)收縮到最小的趨勢(shì)，因而裸露的原生質(zhì)體呈球形。 原生質(zhì)的流動(dòng)是一種復(fù)雜的生命現(xiàn)象。在吸附層外又有一層帶電量相等而符號(hào)相反的擴(kuò)散層。隨表面積增大，表面能也相應(yīng)增加。 在一定條件下，溶膠可以轉(zhuǎn)變成有一定結(jié)構(gòu)和彈性的 半固體狀態(tài) 的凝膠，這個(gè)過(guò)程稱為 凝膠作用 。 凝膠具有強(qiáng)大的吸水能力，凝膠吸水膨脹的現(xiàn)象，稱之為 吸脹作用 (imbibition)。一些較大的顆粒像核仁、染色體和核糖體也具有液晶結(jié)構(gòu)。 第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 一、細(xì)胞壁的組成 (一 )細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu) 典型的細(xì)胞壁是由 胞間層