【正文】 ，參與和膜運(yùn)動有關(guān)的一些重要生命活動 ， 如巨噬細(xì)胞的吞噬作用 ， 植物生長細(xì)胞的胞吐作用 。 肌球蛋白與肌動蛋白微絲相互影響 （ 1）相對于另一端移動一肌動蛋白微絲；（ 2）延著肌動蛋白微絲移動泡囊；或者（ 3）延著隔膜移動肌動蛋白微絲。 ?20世紀(jì) 60年代中期 ， 在哺乳動物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了 10nm粗的纖維 ，因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間 ，故被命名為 中間纖維 ， 又稱中間絲 (intermediate filament)。 ?中間纖維是一類柔韌性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)絲 ， 其成分比微絲和微管復(fù)雜 ， 由 絲 狀 亞 基 (fibrous subunits)組成 。 (三 ) 中間纖維 中間纖維組裝模型 ； 構(gòu)成四聚體； ； 10nm纖維 (1)支架作用 中間纖維可以從核骨架向細(xì)胞膜延伸 ， 從而提供了一個(gè)起 支架作用 的細(xì)胞質(zhì)纖維網(wǎng) ， 可使細(xì)胞保持空間上的完整性 ， 并與細(xì)胞核定位有關(guān) 。 在一細(xì)胞中注射微量的熒光分子溶液，根據(jù)熒光分子亮度變化推測亞單位被合并到細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)中 表 1. 胞質(zhì)骨架三種組分的比較 微絲 微管 中間纖維 單體 球蛋白 αβ 球蛋白 桿狀蛋白 結(jié)合核苷酸 ATP GTP 無 纖維直徑 7nm 25nm 10nm 結(jié)構(gòu) 雙鏈螺旋 13根源纖絲組成空心管狀纖維 8個(gè) 4聚體或 4個(gè) 8聚體組成的空心管狀纖維 極性 有 有 無 組織特異性 無 無 有 蛋白庫 有 有 無 踏車形為 有 有 無 動力結(jié)合蛋白 肌球蛋白 動力蛋白，驅(qū)動蛋白 無 特異性藥物 細(xì)胞松馳素 鬼筆環(huán)肽 秋水仙素，長春花堿，紫杉酚 圖 111 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型 ，示 13條原纖絲， α 、 β 為微管蛋白 四 、 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng) ?內(nèi)膜是相對質(zhì)膜而言的 ， 而 內(nèi) 膜 系 統(tǒng)(endomembrane system)通常是指那些處在細(xì)胞質(zhì)中 ， 在結(jié)構(gòu)上連續(xù) ，功能上相關(guān)的 ， 由膜組成的細(xì)胞器的總稱 。 ?內(nèi)膜系統(tǒng)對細(xì)胞的生長、分化、成熟具有非常重要的作用。 ? 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大部分呈膜片狀，由兩層平行排列的單位膜組成，膜厚約 5nm，也有的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈管狀，此外，在兩層膜空間較寬的地方內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀 ? 按內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上有無核糖體的存在把內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩種類型： 粗 糙 型 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) (rough endoplasmic reticulum， RER，ribosomes) 光 滑 型 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) (smooth endoplasmic eticulum,SER ，NO ribosomes) ? 粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大多為扁平囊狀 ，靠近細(xì)胞核部位 。 ? 可見 ， 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)變化是與細(xì)胞代謝相適應(yīng)的 。移動到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。 (2)分隔作用 (3)運(yùn)輸、貯藏 和通訊作用 甘油脂在光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜兩層脂類單層分子中 堆積 （ A）蛋白體中醇谷溶蛋白（如玉米蛋白）的聚集，這些蛋白體是從特殊的 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)芽 而來。 ?(2)分隔作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿了整個(gè)細(xì)胞質(zhì)，將細(xì)胞質(zhì)分隔成許多室，使各種細(xì)胞器均處于相對穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進(jìn)行各自的代謝活動。它還可通過胞間連絲，成為細(xì)胞之間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。 (二 ) 高爾基體 ? 高爾基體 (Golgi body)是由膜包圍的 液囊垛疊 而成 。 ? 通常 1個(gè)高爾基體由 3～ 12個(gè)液囊平疊而成 。 ?運(yùn)輸?shù)倪^程可能是： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) → 高爾基體 → 高爾基體小泡 →液泡 (分泌液泡 )。 ?組成細(xì)胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基體加工，由高爾基體小泡運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出來，沉積于細(xì)胞壁后形成的。 ?它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖 ， 是許多多糖生物合成的地點(diǎn) 。 (3)高爾基 參與細(xì)胞壁的形成 (4)高爾基 參與分泌物質(zhì) ? 高爾基體除 分泌細(xì)胞壁物質(zhì)外 ， 還分泌多種其它物質(zhì) 。 它們分泌多糖粘液 ， 保護(hù)并潤滑根尖 ， 使之易于穿透土層 。 ? 應(yīng)提出的是： 高爾基體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 在功能上具有非常密切的關(guān)系 ， 許多生理功能是由二者協(xié)同完成的 ， 因此 ， 在細(xì)胞中二者常依附在一起 。 ? 它起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡 。 ?細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核 則被擠到貼近 細(xì)胞壁處 。 植物細(xì)胞利用其液泡轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物 、 代謝物 和 廢物 。 (3)調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢 中央液泡 的出現(xiàn)使細(xì)胞與外界環(huán)境之間構(gòu)成一個(gè) 滲透系統(tǒng) ，從而可調(diào)節(jié)細(xì)胞的吸水機(jī)能 ，維持細(xì)胞的挺度 。 ?如甜菜根內(nèi)的 蔗糖 主要貯存于液泡內(nèi)；景天科酸代謝植物的葉肉細(xì)胞在夜間形成的蘋果酸也暫時(shí)存于液泡內(nèi) 。 ?液泡內(nèi)還貯藏一些“代謝廢物”或者次生代謝物質(zhì)，如單寧、色素、生物堿等。 ? 花青素的顏色隨著液泡中 細(xì)胞液 (cell sap)的酸堿性 不同而變化 ， 酸性時(shí)呈紅色 ，堿性時(shí)呈藍(lán)色 ? 在實(shí)踐中可用花青素的顏色變化作為形態(tài)和生理指標(biāo) 。 五 、 其他細(xì)胞器 (一 ) 微體 ? ?微體 (microbody)外有 單層膜 包裹 ， 直徑為 ～ ， 膜內(nèi)基質(zhì)是均一的 ， 或呈顆粒狀 ， 無內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu) 。 通常認(rèn)為微體起源于 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 。 高光呼吸的 C3植物 葉肉細(xì)胞 中的 過氧化物體 較多 ， 而低光呼吸 C4植物的過氧化物體大多存在于維管束鞘細(xì)胞中 。 其 生理功能 是 糖的異生作用 ，即從 脂肪 轉(zhuǎn)變成 糖 類 。 ? 核糖體由 大小兩個(gè)亞基 組成 。 ? 在一系列復(fù)雜的合成過程中 ， 核糖體既要 選擇所需的各種成分 ， 如對AAtRNA的選擇識別 ， 對多肽鏈的起始 、 延長 、 終止因子的選擇識別；又要 保持和移動 mRNA， 這些功能是依靠核糖體中特定部位的蛋白質(zhì)和rRNA來執(zhí)行的 。 這樣一條 mRNA鏈上的信息可以同時(shí)用來合成多條同樣的多肽鏈 。 ? 然而許多細(xì)胞器又因?yàn)閮?nèi)膜系統(tǒng)而 相互聯(lián)系 ，這使得各細(xì)胞器之間能進(jìn)行 物質(zhì)、能量交換與信息傳遞 。 ? 因此，只有 細(xì)胞 才是生物體 結(jié)構(gòu)與功能 的基本單位。 在 PCD發(fā)生過程中，一般伴隨有特定的形態(tài)、生化特征出現(xiàn)，此類細(xì)胞死亡被稱為 凋亡 。 細(xì)胞的死亡 壞死性或意外性死亡 ，即細(xì)胞受到外界刺激，被動結(jié)束生命 程序化死亡 (PCD )， 這是一種主動的，受細(xì)胞自身基因調(diào)控的過程 細(xì)胞衰老與死亡是細(xì)胞生命活動的必然規(guī)律。 蓬萊蕉的葉片中較薄的葉片呈現(xiàn)深的鋸齒和許多洞孔 ， 這是由于葉原基原始細(xì)胞在發(fā)育的過程中特定的組織區(qū)發(fā)生 細(xì)胞程序死亡 造成的 。 圖 組織缺氧玉米根通氣組織的形成。在氧氣比較少的情況下位于內(nèi)皮層與皮下組織之間的 皮層細(xì)胞 經(jīng)過 融合 形成延伸遍及 根系的氣腔 ，因此淹水部分的根系可以通過地上部的通氣組織來獲得大氣中的氧氣。 ? 植物體的各個(gè)器官以及各種組織內(nèi)的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu) 、 功能和生理生化特性都是各不相同的 ， 這是 細(xì)胞分化 的結(jié)果 。 ? 細(xì)胞全能性 (totipotency)就是指 每個(gè)生活的細(xì)胞中 都包含有產(chǎn)生 一個(gè)完整機(jī)體 的 全套基因 ， 在適宜的條件下 ， 細(xì)胞具有形成一個(gè)新的個(gè)體 的潛在能力 。 ? 其他器官和組織的植物細(xì)胞 ， 由于 分裂和分化 的結(jié)果 ， 只具有其所在組織器官的特定功能 ， 若要讓其表現(xiàn)出全能性 ， 就要了解其基因表達(dá)及調(diào)控機(jī)制 。 二 、 植物細(xì)胞的核基因與核外基因 ? 高等植物細(xì)胞共有三個(gè)基因組 ， 即 核基因組 、 葉綠體基因組 和 線粒體基因組 ， 后兩組稱為 核外基因 。 ? 以往普遍認(rèn)為 DNA只存在于細(xì)胞核中 。 ? 1963年 DNA，以后從植物細(xì)胞線粒體中也發(fā)現(xiàn)了 DNA。 ? 葉綠體中的大部分多肽是由 核基因編碼 并在細(xì)胞質(zhì)的 核糖體上 合成的 。 ?葉綠體內(nèi)的相當(dāng)組分都要求葉綠體基因和核基因的共同作用 (表 14)。 ? 核酮糖 1， 5二磷酸羧化酶 /加氧酶（ Rubisco， RuBPCO)就是葉綠體基因和核基因共同作用的典型例證 。 ?高等植物的 Rubisco是由 8個(gè)大亞基和 8個(gè)小亞基 所構(gòu)成的，其催化活性要依靠大、小亞基的共同存在才能實(shí)現(xiàn)。 Rubisco的合成、加工和組裝 三 、 植物細(xì)胞基因表達(dá)的特點(diǎn) ? 這兩個(gè)過程都是很復(fù)雜的 ， 且受到嚴(yán)格的調(diào)節(jié)控制 。 ? 基因表達(dá)調(diào)控在不同生物之間 ， 尤其是原核生物與真核生物之間存在很大差異 。 ? 正是這些差異 ， 決定了不同生物基因表達(dá)的各自特點(diǎn) 。 ? 真核生物細(xì)胞 的 DNA含量和基因數(shù)目都遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于原核細(xì)胞 ，其蛋白質(zhì)或 RNA的編碼基因序列往往是不連續(xù)的 ， 大多數(shù)基因都含有 不表達(dá)序列 ， 即內(nèi)含子 (intron)。 其遺傳物質(zhì)分散到多個(gè) DNA分子上 。 ? 因此 ， 要使某一基因表達(dá) ， 必須去阻遏 ， 打破沉默態(tài) 。 ? 原核生物的基因?yàn)槎囗樂醋?(polycistron)， 有操縱子 (operon)結(jié)構(gòu) 。 ? 真核生物的基因?yàn)閱雾樂醋?(cistron)， 無操縱子結(jié)構(gòu) 。 DNA的結(jié)構(gòu) DNA的三種主要構(gòu)象 (三 ) 參與基因表達(dá)的酶及蛋白因子 ? 原核生物中只有一種 RNA聚合酶 ， 該酶可以識別 DNA分子上的轉(zhuǎn)錄起始部位 ， 而真核生物中有三種 RNA聚合酶： ?RNA聚合酶 I負(fù)責(zé) rRNA的合成 。 ?RNA聚合酶 Ⅲ 負(fù)責(zé) tRNA和小分子 RNA的合成 。 ? 其中 ， 真核生物的轉(zhuǎn)錄因子最具多樣性 。 ? 植物細(xì)胞中的 DNA通過 組蛋白阻遏 (組蛋白經(jīng)磷酸化等方式修飾 )等機(jī)制，使大部分基因不能表達(dá)，又借在轉(zhuǎn)錄等水平上的各級復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制，得以在特定組織和特定發(fā)育階段中有相應(yīng)基因進(jìn)行適度表達(dá)，產(chǎn)生與組織結(jié)構(gòu)和代謝功能相適應(yīng)的蛋白和酶。 ? 另一方面，從 個(gè)體發(fā)育 的觀點(diǎn)上看，植物體每一細(xì)胞都來自受精卵 ，尤其是細(xì)胞有絲分裂的機(jī)制，保證了植物體的每一細(xì)胞都有相同的全套基因，這正是植物細(xì)胞具有全能性的內(nèi)在遺傳基礎(chǔ)。 ? 細(xì)胞壁由胞間層、初生壁、次生壁所構(gòu)成，其化學(xué)成分主要是纖維素、半纖維素、果膠、蛋白質(zhì)等物質(zhì)。 ? 胞間連絲充當(dāng)了細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞的通道。“流動鑲嵌模型”是最流行的生物膜結(jié)構(gòu)模型。 ? 生物膜還是生化反應(yīng)的場所，并具有細(xì)胞識別、傳遞信息等功能。 ? 染色體由核酸與蛋白構(gòu)成，它是核內(nèi)最重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。 ? 它們與細(xì)胞核都具有雙層被膜。 ? 內(nèi)膜系統(tǒng)是在結(jié)構(gòu)、功能或發(fā)生上有聯(lián)系的一類亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)。 ? 高爾基體則與質(zhì)網(wǎng)密切配合，參與多種生物大分子的合成以及膜結(jié)構(gòu)、壁物質(zhì)與細(xì)胞器的組建。此外，液泡還具有物質(zhì)貯藏、調(diào)控細(xì)胞水分平衡以及參與多種代謝的作用。核糖體是蛋白質(zhì)合成場所。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、細(xì)胞器和生物膜系統(tǒng)協(xié)調(diào)配合，使細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能達(dá)到高度的統(tǒng)一。衰老和死亡是細(xì)胞生命活動的必然結(jié)果，但程序化死亡卻是細(xì)胞自身基因調(diào)控的主動方式，在細(xì)胞分化、過敏性反應(yīng)和抗病抗逆中有特殊作用。 ? 基因表達(dá)包括轉(zhuǎn)錄與翻譯兩個(gè)步驟。