c08第八章-植物逆境土壤適應(yīng)性(編輯修改稿)
2025-05-28 22:15 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 種 （ Pa36 ） 耐性品種 （ WH ） 敏感品種 （ Pa36 ） 耐性品種 （ WH ） 0 第二節(jié) 植物對(duì)鹽土的適應(yīng)性 鹽土主要包括內(nèi)陸鹽漬土和濱海鹽漬土 。 這些土壤都含有過量的鹽分 。 全世界約有 頃鹽漬土 ， 我國(guó)的鹽漬土也有約 2700萬(wàn)公頃 ， 其中約有 700萬(wàn)公頃是農(nóng)田 。 對(duì)鹽漬土開發(fā)利用的途徑之一 ,就是充分挖掘和利用植物的耐鹽遺傳特性 。 鹽漬土上植物生長(zhǎng)的障礙主要是由于鹽分濃度過高引起的 。 由于淋溶作用較弱 ， 大量水溶性鹽分存留于根層土壤中 ， 如含有高濃度的 Na+、 Mg2+、SO4 Cl、 HCO3等 ， 它們可通過不同的方式影響植物的生長(zhǎng) 。 一、鹽土的主要危害因子 土壤溶液中鹽分含量增加時(shí) ， 滲透壓隨之提高 ，水分的有效性 ， 即水勢(shì)卻相應(yīng)降低 。 因而 ， 植物根系吸水困難 ， 出現(xiàn)生理干旱現(xiàn)象 。 植物體內(nèi)鹽分過多 ， 會(huì)增加細(xì)胞汁液的滲透壓 ， 提高細(xì)胞質(zhì)的粘滯性從而影響細(xì)胞的擴(kuò)張 。 因此 ， 在鹽漬土上生長(zhǎng)的植株一般都比較矮小 ， 葉面積也小 ， 使得葉綠素相對(duì)濃縮 ，表現(xiàn)為葉色深綠 。 （一）降低水分有效性 植物體內(nèi)水分有效性降低會(huì)影響蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，降低酶的活性，從而抑制蛋白質(zhì)的合成。 高鹽、缺水抑制細(xì)胞擴(kuò)大的示意圖 吸水?dāng)U張 NaCl 對(duì)菜豆葉片中蛋白質(zhì) 15N/非蛋白質(zhì) 15N 比例的影響 培養(yǎng)時(shí)間 （ h ） 處 理 6 12 24 48 NaCl + NaCl (二 ) 單鹽毒害作用 在鹽漬土中 ， 若某一種鹽分濃度過高 ， 其危害程度比多種鹽分同時(shí)存在時(shí)要大 。 當(dāng)加入其它鹽分時(shí) ， 幾種鹽分形成混合液時(shí)則危害變小 。 一方面由于離子競(jìng)爭(zhēng)作用減少了植物對(duì)毒害離子的吸收數(shù)量 ， 另一方面增加了其它養(yǎng)分的吸收數(shù)量 ， 使體內(nèi)各種養(yǎng)分趨于平衡 。 NaCl濃度相同時(shí)，加入不同濃度 CaCl2對(duì)作物生長(zhǎng)的影響 0 加入 CaCl2的濃度 (m mol/L) （三）破壞膜結(jié)構(gòu) 高濃度鹽分 ， 尤其是鈉鹽會(huì)破壞根細(xì)胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu) ， 引起細(xì)胞內(nèi)養(yǎng)分的大量外溢 ， 從而造成植物養(yǎng)分缺乏 。 電解質(zhì)外滲液的主要成分是 K+， 因此 ， 會(huì)導(dǎo)致植物嚴(yán)重缺鉀 。 NaCl對(duì)植物根 K+外滲的影響 K + 外滲量 （ μ mol/g 鮮重 /30min ） 處 理 小麥 鷹嘴豆 菜豆 對(duì)照 160mmol/NaCl （四）破壞土壤結(jié)構(gòu)，阻礙根系生長(zhǎng) 高鈉的鹽土 ， 其土粒的分散度高 ， 易堵塞土壤孔隙 ， 導(dǎo)致氣體交換受阻 ， 根系呼吸微弱 ， 代謝作用受阻 ， 養(yǎng)分吸收能力下降 ， 造成營(yíng)養(yǎng)缺乏 。在干旱地區(qū) ， 因結(jié)構(gòu)遭破壞 , 土壤易板結(jié) ， 根系生長(zhǎng)的機(jī)械阻力增強(qiáng) ， 植物扎根困難 。 二、植物的耐鹽機(jī)理 根據(jù)植物對(duì)鹽分的反應(yīng)不同 ， 可將其分為兩大類型： 鹽生植物 ； 淡生植物或淡土植物 。 植物耐鹽的機(jī)理大體有 7種： （一）拒鹽作用 植物借助生物膜對(duì)離子吸收的選擇性以及根部形成的雙層或三層皮層結(jié)構(gòu) ， 以阻止過量有害鹽分進(jìn)入體內(nèi) ， 這一機(jī)理在植物中普遍存在 。 （二）排鹽作用 某些植物本身并不能阻止鹽分離子的吸收 ， 為了避免過量鹽分積累 ， 長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果發(fā)展了排鹽系統(tǒng) 。 這一機(jī)理可以防止許多淡土植物遭受鹽堿的危害 ， 大部分豆科植物的耐鹽品種屬于這種機(jī)理 。 有些高度適應(yīng)于鹽土的鹽生植物 ， 其排鹽機(jī)制主要靠鹽腺 。 （三）稀釋作用 有些植物借助于旺盛生長(zhǎng)吸收大量水分 ， 以稀釋體內(nèi)鹽分濃度 。 例如紅茄冬 ， 不但不排除鹽分 ，而且生長(zhǎng)葉片還能繼續(xù)攝入離子 ， 維持穩(wěn)定濃度 。 （四）分隔作用 離子分隔作用是指某些植物將過量鹽分阻隔于對(duì)生命活動(dòng)影響最小的器官中的現(xiàn)象 ， 離子分隔作用可以在器官水平 、 組織水平和細(xì)胞水平上進(jìn)行 。 在一些耐鹽崐水稻品種的植株內(nèi) ， 鈉的含量分布為：老葉＞莖＞幼葉＞穗 。 水稻根維管束外層細(xì)胞的含鈉量最高 ， 而維管束內(nèi)則比較低 ， 這種分布限制了鈉向崐地上部的運(yùn)輸 。 細(xì)胞水平的分隔作用 ，是鹽生植物在長(zhǎng)期適應(yīng)過程中所獲得的一種特性 。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)只積累有機(jī)滲透物質(zhì) （ 如脯氨酸 、 甘氨酸甜菜堿等 ） 和一些毒性較弱的無(wú)機(jī)離子 （ 如 K+） ，而一些毒性較強(qiáng)的無(wú)機(jī)離子則在液泡內(nèi)積累 。 少量無(wú)機(jī)離子（ K+） 細(xì)胞質(zhì) Na+ Cl K+ Ca2+ Mg2+ 液泡 有機(jī)物質(zhì)（脯氨酸、 甘氨酸、甜菜堿等 ） 細(xì)胞內(nèi)離子分隔示意圖 （五）滲透調(diào)節(jié) 滲透調(diào)節(jié)是指植物在鹽分脅迫條件下 ， 在細(xì)胞內(nèi)合成并積累有機(jī)和無(wú)機(jī)溶質(zhì) ， 以平衡外部介質(zhì)或液泡內(nèi)滲透壓的機(jī)能 。 實(shí)質(zhì)是細(xì)胞內(nèi)滲透物質(zhì)的積累 。 在許多植物中 ， 脯氨酸和甘氨酸甜菜堿是重要的有機(jī)滲透物質(zhì) 。 通常只有一些典型的鹽生植物能利用無(wú)機(jī)離子作為滲透物質(zhì)而不致受毒害 。 滲透調(diào)節(jié) 無(wú)滲透調(diào)節(jié) 有機(jī)滲透物質(zhì)的形成與植物的耐鹽性 地上部甘氨酸甜菜堿濃度 （ mg/kg 植物） 植物耐鹽 類型 低 NaCl 高 NaCl 大 麥 敏感品種 19 260 耐鹽品種 32 1580 鹽生植物 177 2460 （六）避鹽作用 有些植物由于它們特定的生物學(xué)特性 ， 可以避開鹽分積聚階段 ， 以達(dá)到在高鹽環(huán)境中能順利完成其生長(zhǎng)發(fā)育 ， 例如生命周期縮短 ， 提早或延遲發(fā)育和成熟等 。 另外 ， 有些植物通過增加扎根深度 ， 在剖面層次上避開高濃度鹽分的上層土壤 ， 下扎到鹽分含量低的深層土壤中吸收水分 。 例如堿蓬和濱藜 。 （七）耐鹽作用 某些植物具有耐鹽能力 。 原生質(zhì)內(nèi)含有高濃度鹽分時(shí) ， 也不構(gòu)成危害 。 第三節(jié) 石灰性土壤 石灰性土壤是含有游離碳酸鈣土壤的總稱 ， 在干旱和半干旱氣候區(qū)分布相當(dāng)廣泛 。其游離碳酸鈣的含量變幅很寬 ， 可從不足 1％ 到百分之幾十 。 CaCO3的緩沖作用使土壤pH維持在 。 一、石灰性土壤的主要障礙因子 （一）缺鐵 CaCO3含量較高的土壤 ， 作物最主要的營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥是 缺鐵失綠 。 土壤溶液中高濃度的重碳酸鹽是石灰性土壤上造成植物缺鐵的根本原因 。 石灰性土壤中一般含有較高濃度的重碳酸鹽 ， 因而使土壤 pH處在 8以上的較高范圍內(nèi) ， 鐵的溶解度降低 。高濃度重碳酸鹽具有很強(qiáng)的緩沖能力 ， 能將根系分泌的質(zhì)子酸迅速中和 ， 使質(zhì)膜表面和根際微環(huán)境處于高 pH條件下 ， 從而抑制質(zhì)膜上氧化還原系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn) ， 造成植物根吸收鐵量下降 ， 而發(fā)生缺鐵癥 。 高濃度重碳酸鹽能促進(jìn)植物根內(nèi)有機(jī)酸的合成 ， 其中一些有機(jī)酸具有較強(qiáng)的螯合能力 ， 在液泡中對(duì)鐵進(jìn)行螯合而使鐵在滯留根中 ， 難于向地上部運(yùn)輸 。 高濃度重碳酸鹽還會(huì)抑制根系生長(zhǎng) ， 減少根尖數(shù)量 ， 引起鐵吸收總量的降低 。 同時(shí)細(xì)胞分裂素合成量相應(yīng)減少 ， 而細(xì)胞分裂素對(duì)蛋白質(zhì)合成和葉綠體發(fā)育是必不可少的物質(zhì) ， 因而導(dǎo)致葉片失綠 。 高濃度重碳酸鹽能
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