核外遺傳學(xué)改ppt課件(編輯修改稿)
2025-05-28 01:02 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 落，由于Ephrussi是法國(guó)人，所以稱小菌落為 petites（法語(yǔ)“小”的意思），而野生型菌落就稱為grandes （法語(yǔ)“大”的意思）。他發(fā)現(xiàn)小菌落并不是因?yàn)榧?xì)胞小，而是因?yàn)槠渖L(zhǎng)率明顯比野生型低得多。 酵母小菌落系統(tǒng)常用于研究核外遺傳，這是由于在酵母中這種突變很多，而且酵母缺乏線粒體的功能仍能存活和生長(zhǎng)。這種引起呼吸不足的突變?cè)诮湍钢锌勺园l(fā)產(chǎn)生。在能維持發(fā)酵的培養(yǎng)基上，小菌落生長(zhǎng)比大菌落慢一些，在維持需氧呼吸的培養(yǎng)基上小菌落是不能生長(zhǎng)的。在正常的細(xì)胞群體中約有 ~1%的細(xì)胞會(huì)自發(fā)地變成小菌落。在堿基 插入劑 （ intercalatirng agents）如溴化乙錠（ EB）存在時(shí)， 100%的細(xì)胞都變成了小菌落。 ? 原因： (1)小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脫氫酶，細(xì)胞色素氧化酶），而合成這些呼吸酶的基因存在于線粒體上， mtDNA的改變或缺失，而線粒體分向兩個(gè)子細(xì)胞又是隨機(jī)的，所以用出芽法繁殖時(shí)，少數(shù)芽體全然缺乏正常線粒體是可以理解的。 ? (2)小菌落的形成，還和某些核基因的突變有關(guān)。 ? 概念： 細(xì)胞核基因正常而線粒體基因不正常時(shí)表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)型小菌落，細(xì)胞核基因不正常而線粒體基因正常時(shí)，表現(xiàn)為分離型小菌落。 ? 結(jié)論： 分離型小菌落受核基因控制，雜交后代的分離比符合孟德?tīng)柺椒蛛x比。而營(yíng)養(yǎng)型小菌落受細(xì)胞質(zhì)基因控制，雜交后代的分離比 4∶ 0，不符合孟氏比例。 四 衣藻的核外遺傳 1954年 Ruth Sager和她的同事們研究了單細(xì)胞藻類 —— 衣藻（ chlamydomonas reinhardi），對(duì)抗菌素的抗性。衣藻是能游動(dòng)的單倍體生物，它有兩根鞭毛和一個(gè)含有多個(gè)cpDNA的葉綠體。 它們有兩種交配型 mt+和 mt，通常簡(jiǎn)寫(xiě)成 +和 ，此是由一個(gè)座位上的等位基因控制的。過(guò)程是屬有性生殖，或 異宗配合 的（ heterothrothallic）。合子是由兩個(gè)大小相同的細(xì)胞融合而形成，它們含的細(xì)胞質(zhì)的量也是相等的。但交配型不同。厚壁的胞囊發(fā)育成合子，經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生了四個(gè)單倍體的后代細(xì)胞，由于交配型是由核基因決定的，所以后代“ +”、“－”交配型的比為 2:2。 有一個(gè)以核外遺傳的方式是對(duì)紅霉素（ reryr）（ erythromycin resistance）和鏈霉素的抗性（ smr）。野生型的衣藻細(xì)胞是鏈霉素 敏感型（ sms）。若進(jìn)行下列雜交 smr mt+ sms mt → 全部后代（ 95%） smr sms mt+ smr mt → 全部后代（ 95%） sms 結(jié)果正反交不同，所有的后代（約 95%）表現(xiàn)了mt+ 親本對(duì)抗菌素反應(yīng)的表型，就像母體遺傳現(xiàn)象一樣，出現(xiàn)了單親遺傳（ uniparental inheritance）。但兩個(gè)親本對(duì)合子來(lái)說(shuō)貢獻(xiàn)了相等的細(xì)胞質(zhì)。而后代總是保留mt+親本與葉綠體有關(guān)的表型。確定后代是 smr 或 sms 表型是將細(xì)胞放在含有鏈霉素的平板上。 為什 么？ 這些實(shí)驗(yàn)揭示出在衣藻中存在著一種神秘的“單親基因組”，那就是在雜交中表現(xiàn)出單親傳遞的一組基因群。它們究竟位于何處呢？單親傳遞的機(jī)制又是什么呢？看來(lái)交配型并不是生理上的差異，那么這些基因?yàn)槭裁粗挥?mt+ 親本傳遞呢？ 實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明上述的單親基因組其實(shí)是在cpDNA上。在迅速速生長(zhǎng)的衣藻細(xì)胞中有單個(gè)的葉綠體，其 cpDNA約占總 DNA的 15%，經(jīng) CSCl密度梯度離心，這種 DNA單獨(dú)形成一條帶，和核 DNA帶分開(kāi)，而且 cpDNA帶精確的位置可以通過(guò)在培養(yǎng)基中加入同位素 15N而發(fā)生改變。用此技術(shù)對(duì)雜交中兩個(gè)親本的cpDNA分別以輕的 14N和重的 15N進(jìn)行標(biāo)記，結(jié)果其浮力密度分別為 ，看來(lái)差別似乎很小，但在 CsCl梯度中所處的位置明顯不同。用這種方法標(biāo)記親本合子的 DNA經(jīng)梯度密度離心再和親本比較，就可以看出 mt親本的 cpDNA丟失了（表 2010），或以某種方式破壞了。當(dāng)然從 mt親本中丟失的 cpDNA與其單親基因的丟失是平行的。 第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)敏感性物質(zhì)的遺傳 一、草履蟲(chóng)放毒型的遺傳 1943 Sonnjeborn T .（ κ Particle）的遺傳。 草履蟲(chóng)是一種單細(xì)胞的原生動(dòng)物，有一個(gè)大核，兩個(gè)小核。大核主要管營(yíng)養(yǎng)，是多倍性的。由小核產(chǎn)生。小核主要與遺傳有關(guān)，是二倍性的。 草履蟲(chóng)有一個(gè)大的營(yíng)養(yǎng)核 (2n)和兩個(gè)小的生殖核 (2n)，其生殖方式： 1)無(wú)性生殖： 2)有性生殖 : A. 自體受精 ：同一個(gè)體，大核 (2n)消失，兩個(gè)小核 (2n)各自減數(shù)分裂 (4+4=8)，后留下一個(gè)小核 (87， n)；小核有絲分裂一次后合并 (n→n+n→2n)，再分裂成大核 (2n)和兩個(gè)小核 (2n)。 B. 接合生殖 ： 兩蟲(chóng)體接合，大核 (2n)消失，兩個(gè)小核 (2n)減數(shù)分裂保留一個(gè) (87， n), 有絲分裂 (n+n)然后兩個(gè)蟲(chóng)體彼此交換一個(gè)核 . 結(jié)論： 結(jié)合生殖的兩個(gè)個(gè)體，若一個(gè)是 AA，一個(gè)是 aa，則最后形成 4個(gè)個(gè)體都是 Aa。 ? 放毒型 ：能產(chǎn)生一種叫做草履蟲(chóng)素的物質(zhì)，對(duì)自身無(wú)害，但對(duì)不同品系的草履蟲(chóng)卻是毒素。作用時(shí)間一長(zhǎng)，能夠殺死它們。 ? 敏感型 ：不能產(chǎn)生草履蟲(chóng)的受害個(gè)體 放毒型必須有兩種因子同時(shí)存在： ? (1)細(xì)胞質(zhì)因子－ 卡巴粒（ Kappa particle， K）。 ? (2)核基因 K－這是一個(gè)顯性基因。 ? 有卡巴粒的草履蟲(chóng)是放毒型
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