【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 血液不凝固，病狀隨年齡增長(zhǎng)加劇，有些公豬晚期去勢(shì)，流血不止而死亡。癱病僅能用前肢爬行，幾天內(nèi)死亡。臍疝與陰囊疝常見(jiàn)的豬的遺傳缺陷。隱睪一個(gè)或兩個(gè)睪丸都沒(méi)有下到陰囊中。綿羊的遺傳缺陷：呆羊小腦皮質(zhì)萎縮，羔羊出生后能活，但不能走路，缺乏平衡。矮性肢短，肩粗，額突，羔羊可活數(shù)周。無(wú)耳卡拉庫(kù)爾羊品種出現(xiàn)羔羊沒(méi)有耳朵或耳很小，一般純合的基因者無(wú)耳，雜合者小耳，非致死基因引起。無(wú)毛羔羊生后僅有少量的毛 ，能正常生長(zhǎng)，但對(duì)氣溫變化很敏感。此外如肢端缺損，侏儒癥，灰色致死毛色，肌肉攣縮等都有發(fā)現(xiàn)。以上我們只舉一些牛、豬、綿羊?qū)嵗齺?lái)說(shuō)明，在馬幾禽特別是雞有不少實(shí)例，這里不一一例舉，我們舉出有關(guān)這些遺傳缺陷或遺傳疾病例子，有的是致死基因引起，有的是半致死基因或非致死基因引起的。有的是顯性遺傳，有的是隱性遺傳，所以在種畜選擇時(shí)必須加以注意。例如四川農(nóng)學(xué)院對(duì)雅安地區(qū)奶牛進(jìn)行了多乳頭性狀遺傳進(jìn)行分析認(rèn)為，在兩頭公牛中公綿1號(hào)公牛本身有多乳頭，后代15頭中，多乳頭有7頭，占47%，另一頭名渝公牛，表型沒(méi)有多乳頭，后代比例就大。另外在毛色遺傳上也如此，雖然毛色和生產(chǎn)性能關(guān)系不大，而對(duì)家畜的影響若從品種培育或品種的外形特點(diǎn)要求的一致性來(lái)看，那就可能成為缺陷，新淮豬培育過(guò)程要求毛色是黑色，若出現(xiàn)花豹色那就不符合要求。至于豬的陰囊疝，臍疝這些遺傳缺陷對(duì)生產(chǎn)，對(duì)育種都是不利的。因此，如何研究揭發(fā)有害基因或致死基因的表現(xiàn)機(jī)理，排除與控制遺傳病的產(chǎn)生顯然是十分必要的課題。 第五節(jié) 質(zhì)量性狀的遺傳一、質(zhì)量性狀的概念非連續(xù)性變異的性狀，個(gè)體間有明顯的區(qū)別，一般不便用數(shù)字表示，只能用文字描述的性狀。例如有角與無(wú)角，雞的冠形必然是單冠、胡桃冠、豆胍、玫瑰冠中的一種。二、質(zhì)量性狀研究的意義質(zhì)量性狀大多數(shù)沒(méi)有直接的經(jīng)濟(jì)意義，但它們?nèi)允瞧贩N的重要特征，與經(jīng)濟(jì)性狀有一定的關(guān)系，例如荷蘭牛的毛色是黑白花，這是荷蘭牛的典型特征之一，它又是當(dāng)前世界公認(rèn)的產(chǎn)奶量最高的奶牛。其它的毛色均不是荷蘭牛，產(chǎn)奶量也不如黑白花奶牛。三、質(zhì)量性狀的遺傳(一） 畜禽外部性狀的遺傳 1. 毛色遺傳 毛色作為畜禽品種的主要特征之一，歷來(lái)受育種研究者的重視。毛色與經(jīng)濟(jì)性狀，畜產(chǎn)品品質(zhì) 和價(jià)格，某些遺傳疾病有密切關(guān)系。 控制毛色性狀的基因有：B是黑色，bb是褐色；C是色素原、全一 色，一 般是黑色；Cch 青紫藍(lán) ； Cm黑色稍淡；cc白化。WW紅毛，Ww深褐色。S銀色基因，ss金色。 E色素?cái)U(kuò)散基因擴(kuò)散黑色素、褐色素：ee限制色素?cái)U(kuò)散，使有色毛僅在某些部位表現(xiàn)。I抑制色素基 因，具有I的個(gè)體為顯性白色；i為隱性基因，不能抑制色素的表現(xiàn)，Lw是顯性致死白色基因。G是 顯性致死灰色基因，GG個(gè)體不能活到成年。毛色并非由一對(duì)等位基因控制，而是由多對(duì) 等位基因 共同作用的結(jié)果，是值得深入研究的。 膚色遺傳包括皮膚、脛、 的色澤受黑色素和葉黃素的影響。葉黃素直接來(lái)源于青 綠飼料及含葉黃素的飼料，貯存表皮層、真皮層、脂肪、血液及禽蛋的卵黃中。有寫(xiě)動(dòng)物鮮紅的膚 色是由于真皮層里毛細(xì)血管顏色所致如火雞。葉黃素或血液顏色引起膚色的表現(xiàn)型不能遺 傳個(gè)后代。控制膚色的基因有W和w、Id和id。限制葉黃素在皮膚的貯存，表現(xiàn)為白膚；w不限制 葉黃素在皮膚的貯存，表現(xiàn)為黃膚。Id為真皮層黑色素抑制基因，表現(xiàn)為白膚或黃膚；id為真皮層 黑色素沉積，隱性純合體idid表現(xiàn)真皮層黑色，若表皮層為白色，則皮膚為黑色；若表皮層存在葉黃 素，皮膚為黃色。 (二） 單冠由雙隱性基因rrpp控制，因品種的不同，冠的大小有區(qū)別，冠的大小由多個(gè)基因控制。 豆冠由pp控制，豆冠對(duì)單冠是不 完全顯性。 玫瑰冠有R－pp控制，對(duì)單冠為顯性，但單冠的大小受多基因控制。 胡桃冠由R＿ P＿控制，由豆冠和玫瑰冠兩基因互作而產(chǎn)生。 PP為無(wú)角，pp為有角，P對(duì)p為不完全顯性，品種有不同程度的變異。 ，f為隱性基因，表現(xiàn)為常羽。 （二）血型的遺傳 血型是動(dòng)物的一種遺傳性狀，它可以通過(guò)抗原與相對(duì)應(yīng)的抗體進(jìn)行反應(yīng)而被鑒定。血型的抗原受基因的決定，遺傳使分穩(wěn)定。通過(guò)親代的基因型可預(yù)測(cè)后代的血型。 人和畜禽血型系統(tǒng)數(shù)見(jiàn)表1－3。 等位基因指同源染色體上占有同一為點(diǎn)，以不同方式影響同一性狀的一 對(duì)基因。它們都同時(shí)存在于同一個(gè)體。例如垂耳基因D與豎耳基因d，垂耳純種個(gè)體等位基因?yàn)镈D，雜種個(gè)體等為基因?yàn)镈d，豎耳個(gè)體等位基因?yàn)閐d。 表1－3 人和畜禽的血型系統(tǒng) 物 種 人 牛 馬 綿羊 豬 雞 染色體對(duì)數(shù) 23 30 32 23 19 39 血型系統(tǒng)數(shù) 15 12 8 8 15 12 抗原因子數(shù) 65 600 25 79 62 88 復(fù)等為基因指多個(gè)基因在動(dòng)物群體里占有同源染色體同一位點(diǎn)。以不同方式影響同一性狀。復(fù)等為基因不能同時(shí)存在于某一個(gè)體，只存在于同類動(dòng)物群體中。 人的ABO血型系統(tǒng)，就是一 組等位基因IIＡIB控制的，i, 第六節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳 一、 數(shù)量性狀的概念 變異是連續(xù)的,沒(méi)有明顯的區(qū)別,很難明確的分組,容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變異,可通過(guò)物理的方法或生化的方法進(jìn)行測(cè)定,、奶牛的產(chǎn)奶量、母雞的產(chǎn)蛋量、種蛋的受精率和孵化率、綿羊的產(chǎn)毛量. 二、數(shù)量性狀的一 般特征 ,只能用物理或化學(xué)方法測(cè)定,采用生物統(tǒng)計(jì)的方法分析歸納. 2. 數(shù)量性狀受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異,不能真實(shí)遺傳. 3. 數(shù)量性狀表現(xiàn)為正態(tài)分布,屬于中間的個(gè)體多,趨向兩極的個(gè)體越來(lái)越少,呈鐘型. 三、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說(shuō) (一) 多基因假說(shuō) (NilssonEhle)提出多基因假說(shuō)(multiple gene hypothesis),認(rèn)為數(shù)量性狀的表現(xiàn)是由許多彼此獨(dú)立的基因共同作用的結(jié)果,每個(gè)基因?qū)π誀畹男?yīng)比較微小,但其遺傳方式服從孟德?tīng)柕倪z傳基本定律. 多基因假說(shuō)不但認(rèn)為決定數(shù)量性狀遺傳的基因數(shù)目很多,而且還假定:(1)各種基因的效應(yīng)相等。(2)各種基因之間表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性。(3)各種基因的作用是累加的(cumulative). (二)＂多因一效＂與＂一因多效＂ １．多因一效　多個(gè)基因?qū)δ骋恍誀町a(chǎn)生影響， 一 個(gè)基因?qū)Χ鄠€(gè)性狀產(chǎn)生作用，例如控制豬的消化器官結(jié)構(gòu)的基因，對(duì)豬的生長(zhǎng)速度 有一定的影響，對(duì)飼料利用率也有影響。 （三）超親現(xiàn)象 ：兩個(gè)品系或品種雜交的子一代表現(xiàn)為中間型，而在以后各代中卻出現(xiàn)超過(guò)原始親本的個(gè)體，此種現(xiàn)象叫超親現(xiàn)象（transgressive inheritance)。例如甲品種母豬平均產(chǎn)仔9頭，乙品種母豬平均產(chǎn)仔12頭，甲乙品種雜交，子一 代母豬產(chǎn)仔平均為十頭，在子二代母豬中出現(xiàn)產(chǎn)仔數(shù)少于9頭或多于12頭的個(gè)體。 假如甲品種的基因型為A1A1A2A2a3a3,乙品種的基因性為a1a1a2a2A3A3，甲乙 品種雜交子一代基因?yàn)锳1aaA2a2A3a3,表現(xiàn)為中間型，介于兩親本之間，子二代可能出現(xiàn)A1A1A2A2A3A3和a1a1a2a2a3a3,表現(xiàn)為表型超過(guò)最高親本或低于最低親本。 （一）表型值的概念 一個(gè)性狀能直接度量或觀察的數(shù)值。如一 頭奶牛日產(chǎn)奶30kg，305日產(chǎn)奶9150kg,就是這頭奶牛牛性狀的表型值（phenotypicvalue，一般用P表示）。 (二)表型值的剖分 任何一個(gè)數(shù)量性關(guān)的表現(xiàn)都是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果，由此，表型值可剖分為遺傳值或基因型值(genoeypic value，一般用Ｇ表示)和環(huán)境偏差(envivon mental deviation,用Ｅ表示)．上述寫(xiě)成公式： P=G+E 多基因假說(shuō)認(rèn)為數(shù)量遺傳基礎(chǔ)是多基因作用，它們的效應(yīng)是加性的，任何一個(gè)生物具有的基因均可劃分為等位基因和非等位基因兩種．等位基因之間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)叫顯性效應(yīng)，一般用符號(hào)Ｄ表示；非等性基因之間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)叫上位效應(yīng)（epistatic effect）,一般用Ｉ表示；無(wú)論是等位基因或非等位基因，只要各基因的單獨(dú)效應(yīng)加在一起造成的效應(yīng)，叫做加性效應(yīng)(additive effect),一般用Ａ表示．基因型值可用下列公式： Ｇ=Ａ＋Ｄ＋Ｉ 那幺?。?Ａ＋Ｄ＋Ｉ＋Ｅ 顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)雖然是遺傳原因造成的，但在基因的重組和分離過(guò)程中基因型被白菜，其效應(yīng)在后代中不能被保持，在純繁過(guò)程中顯性效應(yīng)不存在，上位效應(yīng)意義不大，可將這兩部分與環(huán)境偏差歸在一起，統(tǒng)稱為剩余值，一般用Ｒ表示，則： Ｒ=Ｄ＋Ｉ＋Ｅ 那幺　Ｐ=Ａ＋Ｄ＋Ｉ＋Ｅ=Ａ＋Ｒ （三）表型值方差的部分 １．總體與樣本 總體是指被研究對(duì)象的全體對(duì)象的全體性質(zhì)相似的個(gè)體所組成的集團(tuán)． 樣本是指由總體中抽取的若干個(gè)體所組成的單位．由樣本計(jì)算出來(lái)的數(shù)值稱為統(tǒng)計(jì)量． ２．平均數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)差 （１）平均數(shù)：是一種最常用的生物統(tǒng)計(jì)常數(shù)，它是作為一個(gè)樣本資料最有代表性的數(shù)值，它表達(dá)資料中各變數(shù)最集中的位置，并用來(lái)與另一個(gè)樣本資料進(jìn)行比較。計(jì)算公式： 一樣本中各個(gè)個(gè)體變數(shù)的總和。N——樣本個(gè)體數(shù)。 例1：一戶養(yǎng)殖戶養(yǎng)母豬10頭，第二胎產(chǎn)仔數(shù)分別為7頭、9頭、8頭、10頭、11頭、12頭、9頭、10頭、11頭、13頭，示其平均產(chǎn)仔數(shù)。 （2）離均差 個(gè)體變數(shù)與平均數(shù)之差。D=X。上例中第一頭母豬產(chǎn)仔數(shù)的離均差D=710=1，第十頭母豬產(chǎn)仔數(shù)的離均差D=1310=3。 （3）標(biāo)準(zhǔn)差表達(dá)資料各變數(shù)間離散性的生物統(tǒng)計(jì)常數(shù)。其計(jì)算公式為： 式中X為個(gè)體測(cè)定值，為樣本平均數(shù)，N為測(cè)定個(gè)體數(shù)，S為標(biāo)準(zhǔn)差。標(biāo)準(zhǔn)差的大小，受資料中變數(shù)值的影響，如變數(shù)值間差異大，則計(jì)算出的標(biāo)準(zhǔn)差亦大。 ３．表型值方差剖分 （1）方差的概念 一個(gè)資料的方差就是其標(biāo)準(zhǔn)差的平方。若用V表示方差，S表示標(biāo)準(zhǔn)差，則V=S2。 （2）表型方差的剖分 VP=VC+VE VC=VA+VD+VI VE=VEg+VES。 VEg表示一般環(huán)境方差，指影響個(gè)體全身的、時(shí)間上是持久的、空間上是非局部條件造成的環(huán)境方差。例如胚胎期或幼年期，營(yíng)養(yǎng)不足，動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，影響是永久性的。 VES表示特殊環(huán)境方差，指暫時(shí)的或局部環(huán)境條件所造成的環(huán)境方差。例如，成年奶牛因一時(shí)營(yíng)養(yǎng)條件差或缺水而泌乳量減少，但以后環(huán)境改善了，產(chǎn)奶量仍可恢復(fù)正常。 VP=VA+VD+VI+VEg+VES 在上式中VA能夠遺傳給后代，稱為育種值。VD、VI不能遺傳給后代或不能在后代固定下來(lái)，所以，VD、VI、VEg、VES合并稱為剩余值。 五、數(shù)量性狀的遺傳參數(shù) （一）數(shù)量性狀的遺傳力 遺傳力（heritability）的概念 （1）廣義遺傳力（heritabilityinthebroab sense）：1949年美國(guó)學(xué)者臘葉提出基因型變量與表現(xiàn)型變量的比率叫做廣義遺傳力。公式： （2）狹義遺傳力（heritabilityinthenarrow）；指育種值變量對(duì)表型值變量的比率，即育種值對(duì)表型值的決定程度，表示性狀能遺傳給后代的能力。公式： 因?yàn)閂GVA，故H2h2。由于純種繁育時(shí)主要考慮育種值，所以，一般用狹義遺傳力（h2），很少用廣義遺傳力。 遺傳力的分類 （1）高遺傳力h2≥，（2）中等遺傳力 h2 ；（3）低遺傳力h2≤。 畜禽一些數(shù)量性狀的遺傳力 （1）乳牛：體重（h2=），胸圍h2=，槐甲高h(yuǎn)2==，乳脂率h2=，持久力h2=，產(chǎn)乳期長(zhǎng)短h2=，產(chǎn)賣間期h2=。 （2）豬：背腰厚度h2=，體長(zhǎng)h2=，初生重h2=，180日齡體重h2=，每窩產(chǎn)仔數(shù) h2=，斷乳仔數(shù)h2=。 （3）綿羊：毛長(zhǎng)h2=，毛重：h2=，初生羔體重h2=，一歲母羊體重h2=，肉等級(jí)h2=，多產(chǎn)頻率h2=。 （4）雞：蛋重h2=，開(kāi)產(chǎn)日齡h2=，產(chǎn)卵量h2=，體重h2=，成活率h2=，蛋形h2=—，蛋殼品質(zhì)h2=—，蛋殼顏色h2=—，血斑或肉h2=。 （二）數(shù)量性狀的重復(fù)力 重復(fù)力的概念 同一個(gè)體同一性狀的不同次度量值之間的相關(guān)程度。重復(fù)力（repeatability）。 重復(fù)力計(jì)算公式： 式中re表示重復(fù)力，VB表示個(gè)體間變量方差，VW表示個(gè)體內(nèi)容各度量的方差。 估計(jì)一個(gè)性狀的重復(fù)力時(shí)，需要根據(jù)多次度量記錄計(jì)算，不能只根據(jù)兩次度量的記錄。(三)遺傳相關(guān) 同一個(gè)體兩個(gè)性狀育種值產(chǎn)的相關(guān)系數(shù),一般用符號(hào)ra(xy) 。有親緣關(guān)系兩個(gè)體相同性狀育種值間的相關(guān)生活經(jīng)驗(yàn)數(shù)也叫遺傳相關(guān)（親緣系數(shù)）。上述兩個(gè)概念是有區(qū)別的。（1）乳牛：產(chǎn)乳量和產(chǎn)脂量ra=，產(chǎn)乳量與乳脂率ra=，產(chǎn)脂量與乳脂率ra=。（2）豬：體長(zhǎng)與背腰厚ra=，生長(zhǎng)率與飲料率ra =，背膘厚與飼料效率ra=。（3）雞：18周齡體重與產(chǎn)蛋量ra=，體重與蛋重ra =，體重和開(kāi)產(chǎn)日齡ra=。（4）綿羊：凈毛重與體重ra =，凈毛重與毛束長(zhǎng)r =，凈毛重與毛直徑ra =，肉的等級(jí)與凈毛重ra=，肉的等級(jí)與毛長(zhǎng)ra=。 一是一因多效，即一個(gè)基因?qū)Χ鄠€(gè)性狀表型效應(yīng)產(chǎn)生影響；二是基因連鎖，兩個(gè)基因相距越近，它們所控制的兩個(gè)性狀遺傳相關(guān)系數(shù)越大；反之，遺傳相關(guān)系數(shù)越小。 根據(jù)遺傳相關(guān)可進(jìn)行間接選擇，當(dāng)甲性狀不能作直接選擇或直接選擇效果差時(shí)，可選擇遺傳相關(guān)系婁較大的乙性狀，而使甲性狀得到好的選擇效果。例如，要選擇背膘薄的豬，背膘在活體不便于工作度量，根據(jù)背膘厚與飲料消耗ra=，飲料消耗易度量，只要選擇每公 增重消耗飼料少的豬，可獲得溺愛(ài)膘薄的選擇效果。突變一。變異（