[理學]檸檬酸循環(huán)(編輯修改稿)
2025-04-18 02:17 本頁面
【文章內容簡介】 。 異檸檬酸脫氫酶催化異檸檬酸氧化生成 ?酮戊二酸和 CO2 * * * * 反應是由 ?酮戊二酸脫氫酶復合物催化的，產(chǎn)物琥珀酰 CoA同樣是一個高能的硫酯。 ?酮戊二酸脫氫酶復合物包括 ?酮戊二酸脫氫酶（ E1，含有TPP），二氫硫辛酰胺琥珀酰轉移酶（ E2，含有硫辛酰胺），和二氫硫辛酰胺脫氫酶（ E2，含有黃素蛋白）。 ?酮戊二酸脫氫酶復合物催化 ?酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰 CoA * * * * 琥珀酰 CoA合成酶（或稱琥珀酸硫激酶）催化琥珀酰 CoA轉化為琥珀酸，琥珀酰 CoA的硫酯鍵水解會釋放出很多的自由能，這些能量可用于驅動 GTP或 ATP的合成，在哺乳動物中合成的是 GTP，而在植物和一些細菌中合成的是 ATP。 琥珀酰 CoA合成酶催化底物水平磷酸化 * * * * 這是檸檬酸循環(huán)中的第三步氧化還原反應 ， 帶有輔基 FAD的琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸脫氫生成延胡索酸 （ 反丁烯二酸 ） ，同時使 FAD還原為 FADH2， 生成的 FADH2再被輔酶 Q氧化生成FAD， 而輔酶 Q還原為還原型輔酶 Q（ QH2） ， QH2被釋放到線粒體的基質中 。 琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸脫氫生成延胡索酸 * * * * 底物類似物丙二酸是琥珀酸脫氫酶的競爭性抑制劑 。 丙二酸結構類似于琥珀酸 ， 也是個二羧酸 ， 可以與琥珀酸脫氫酶的活性部位的堿性氨基酸殘基結合 ， 但由于丙二酸不能被氧化 ， 使得循環(huán)反應不能繼續(xù)進行 。 所以在分離的線粒體和細胞勻漿液中加入丙二酸后 ， 會引起琥珀酸 、 ?酮戊二酸和檸檬酸的堆積 ， 這是研究檸檬酸循環(huán)反應順序的早期證據(jù) 。 延胡索酸酶 （ 延胡索酸水化酶 ） 通過將 H2O 反式 立體特異添加到延胡索酸雙鍵上 ， 催化延胡索酸水化生成 L蘋果酸 ， 反應是可逆的 。 延胡索酸也象檸檬酸一樣是一個 前手性分子 ， 當延胡羧酸被定位在酶的活性部位時 ， 底物的雙鍵只受到來自一個方向的攻擊 。 延胡索酸酶催化延胡索酸水化生成 L蘋果酸 * * * * 這是檸檬酸循環(huán)的最后一個反應 ， 也是循環(huán)中的第 4步氧化還原反應 。L蘋果酸在以 NAD＋ 為輔酶的蘋果酸脫氫酶催化下氧化生成 草酰乙酸 ， 同時NAD＋ 還原生成 NADH反應是可逆的 。 蘋果酸脫氫酶催化蘋果酸氧化重新形成草酰乙酸，完成一輪檸檬酸循環(huán) * * * * 檸檬酸循環(huán)的總反應： 乙酰 CoA＋ 3 NAD＋ ＋ FAD＋ GDP（ 或 ADP） ＋ Pi +2H2O→ CoASH＋ 3 NADH＋ 3H＋ ＋ FADH2＋ GTP（ 或 ATP） ＋ 2 CO2 通過電子傳遞和氧化磷酸化每一分子的 NADH被氧化為NAD＋ 時可以生成 3分子 ATP；而一分子 FADH2被氧化為 FAD時可以產(chǎn)生 2分子 ATP， 因此一分子乙酰 CoA通過檸檬酸循環(huán)和氧化磷酸化可以產(chǎn)生 12分子 ATP。 如果將酵解階段也考慮在內 ， 一分子葡萄糖的降解可以產(chǎn)生多少 ATP呢 ？ 檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的還原型輔酶成了通過氧化磷酸化生成 ATP （ 1） 丙酮酸脫氫酶復合物的調節(jié) 丙酮酸脫氫酶復合物存在 別構 和 共價修飾 兩種調控機制 。 乙酰 CoA和NADH是丙酮酸脫氫酶復合物的抑制劑 ， NAD＋ 和 CoASH則是丙酮酸脫氫酶復合物的激活劑 。 另外丙酮酸脫氫酶復合物還受到共價調節(jié) ， 丙酮酸脫氫酶激酶催化復合物中的丙酮酸脫氫酶 （ E1） 磷酸化 ， 導致該酶復合物失去活性 ， 而丙酮酸脫氫酶磷酸酶催化脫磷酸 ， 激活丙酮酸復合物 。
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