【文章內(nèi)容簡介】 用即上位性效應(yīng)所引起的變異量； 后兩部分的變異量又統(tǒng)稱為非加性的遺傳方差，它們不能在上、下代間進(jìn)行穩(wěn)定的傳遞，通常情況下顯性方差是不能通過選擇加以固定的遺傳變異量，而上位性方差中的一部分是可通過選擇加以固定的，另外一部分是不可固定的。37狹義遺傳力：加性效應(yīng)方差占表型變異總方差的百分比。狹義遺傳力 h2n％ = 1/2VA /（ 1/2VA+1/4 VD+ VE） 100%1/2VA為加性效應(yīng)方差； 1/4 VD為 顯性效應(yīng)方差；VE為環(huán)境方差通過雜種二代（ F2） 和回交世代估算狹義遺傳力：推導(dǎo)過程略1/2VA = 2VF2 （ VB1+VB2）狹義遺傳力 h2n% = {2VF2 （ VB1+VB2） }/ VF2 100%38四、遺傳力的應(yīng)用 174。某一性狀的遺傳力越大，后代表型受遺傳因素的作用越大，越不容易受環(huán)境影響，遺傳可能性越大，選擇性狀的可靠性越大。174。幾種經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳力：174。雞卵重 60% 體重 30% 產(chǎn)卵數(shù) 60%174。乳牛 一年泌乳量 50% 乳脂率 50%174。玉米株高 70% 穗直徑 70%39第五節(jié) 近親繁殖和雜種優(yōu)勢（ P329）一、近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 二、純系學(xué)說 三、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn) 四、雜種優(yōu)勢的遺傳理論 40一、 近親繁殖 interbreeding及其遺傳效應(yīng)174。 近親繁殖的概念與近交系數(shù)的計(jì)算174。自交的遺傳效應(yīng)174。回交的遺傳效應(yīng) 41 近交（ interbreeding） 和 近交系數(shù)（ FX） 的概念近交 ：也稱近親繁殖或近親交配，是指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配；也就是指基因型相同或相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配。近交系數(shù) （ FX）： 是指個(gè)體中某個(gè)基因座位上兩個(gè)等位基因來自雙親共同祖先的某個(gè)基因的概率。近交系數(shù)為 01。42自體受精或自花授粉43近交系數(shù)的計(jì)算可以動(dòng)物育種中常用的兄妹交配為例加以說明。圖 1是兄妹交配所生仔畜的家系圖。在圖中， P1和 P2是兩個(gè)無血緣關(guān)系的親本，它們各供應(yīng)一個(gè)配子給同胞兄妹 B1和 B2， 而仔畜 S（ 雌或雄）從 B1和 B2各得一個(gè)配子。因?yàn)?P1和 P2無血緣關(guān)系，所以它們?cè)谀骋换蜃系囊粚?duì)基因不是遺傳上等同的。 P1的兩個(gè)基因用 a1a2表示， P2的兩基因用 a3a4表示。（這兒用不同下標(biāo) 4表明這些基因不是遺傳上等同的，當(dāng)然這并不意味著這些基因在結(jié)構(gòu)上不是相同的。）這樣雙親的基因型是 a1a2和 a3a4， 而它們的仔畜應(yīng)該是 l／ 4a1a l／ 4ala l／ 4a2a 1／ 4a2a4。 我們想知道的是，這對(duì)同胞兄妹所生的仔畜 S對(duì)它們的親畜 P1和 P2的任何一個(gè)等位基因是純合體 a1aa2a a3a a4a4的概率是多少？444（ 1/2） 4=1/4B B2的基因型可能為：1/4a1a3,1/4a1a4,1/4a2a3,1/4a2a445 了解了近交系數(shù)的意義和算法后，我們可以用另一種簡便的方法來算。仍用圖 1，仍設(shè)同胞兄妹的父畜 P1的某一座位上的一對(duì)等位基因是 a1a2， 而它們的母畜的相應(yīng)等位基因是 a3a4。 先計(jì)算同胞兄妹 B1和 B2 所生仔畜 S是 a1a1的機(jī)會(huì)是多少？ P1把 a1基因傳給 B1的機(jī)會(huì)是 1/2，而 B1得到這基因后又把它傳給 S的機(jī)會(huì)也是 1/2， P1也把 a1傳給 B2， 機(jī)會(huì)是 1/2，如 B2得到這基因后，又把這基因傳給 S， 機(jī)會(huì)又是 l／ 2。 所以如 S的基因型為 a1a1， P1的等位基因 al一共要傳遞 4步，每方親體各 2步。因?yàn)槊總鬟f一步的概率是 1/2，所以通過所有 4步的傳遞概率是（ 1/2） 4。運(yùn)用同樣方法，我們可以計(jì)算 S是 a2a a3a a4a4的概率，自然也都是（ l／ 2） 4。 從而同胞兄妹生仔畜的純合體總概率 ——F = 4 （ 1/2） 4 = l／ 4。46我們可以把這方法推廣到人類社會(huì)中最常見的表兄妹結(jié)婚（圖 2），計(jì)算他們所生子女的近交系數(shù)。 P1 P247表兄妹結(jié)婚 ,計(jì)算他們所生子女的近交系數(shù)。 仍設(shè)共同祖先 P1和 P2的基因型是 a1a2和 a3a4， 那么后裔 S對(duì)這座位上的純合基因且在遺傳上等同的概率是多少？為了使這個(gè)近交后裔 S的基因型成為 a1a1， 共同祖先 P1的等位基因 al必須傳遞 6步，由 P1經(jīng) B1傳給 S計(jì) 3步，由 P1經(jīng) B2傳給 S也計(jì) 3步，所以總共傳遞 6步。因?yàn)槊恳徊降膫鬟f概率是 1/2，所以通過所有 6步的傳遞概率是（ l／ 2） 6。 這個(gè)概率同樣地也適用于 a2a a3a a4a4， 所以表親結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)是 4（ 1/2） 6 = 1／ 16。48 a1a2 a3a4 a5a6 a7a849雙表近親結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)計(jì)算方法如下：設(shè)共同祖先 P P P P4的基因型分別為 a1a a3a a5a a7a8， 為了使這個(gè)雙表近親結(jié)婚所生孩子 S的基因型成為 a1al， 共同祖先P1的等位基因 a1必須傳遞 6步，即由 P1經(jīng) B Cl傳給 S計(jì) 3步，由P1經(jīng) B C2傳給 S計(jì) 3步。因?yàn)槊恳徊降膫鬟f概率是 l／ 2， 所以通過 6步的傳遞概率是（ 1/2） 6。這項(xiàng)概率同樣也適用于 a2aa3a a4a a5a a6a a7a a8a8。 由于某一個(gè)體得到這對(duì)等同基因或那對(duì)等同基因是一種交互事件，所以求個(gè)體的近交系數(shù)時(shí)，可以把通過所有共同祖先的一切途徑而得到一對(duì)遺傳上等同基因的概率都加起來。因此就可以得到一個(gè)雙表親結(jié)婚所生孩子 S的近交系數(shù) F，即 F=8（ 1/2） 6=1／ 8。 50共祖系數(shù)為概率 fAB，表示一個(gè)來自個(gè)體 A，另一個(gè)來自個(gè)體 B的兩個(gè)同源基因（或等位基因）在系譜上是一致或相同的概率，也就是說來自同一祖先基因的概率。而其互補(bǔ)的概率 1fAB，表示兩個(gè)同源基因（或等位基因）來自沒有親緣關(guān)系的祖先的概率。（ The probability fAB that two homologous genes , one from individual A and the other from individual B, are identical by descent, ., are descended from the same ancestral gene. The plementary probability, 1 fAB, is the probability that these two genes e from unrelated ancestors.） 個(gè)體的近交系數(shù)等于雙親的共祖系數(shù)。 什么是共祖系數(shù)（ coancestry coefficient、 θ 或 FST）？ 了解 51植物分 類 天然異交率 舉 例自花授粉植物（ selfpollinateclplant） ＜ 5%水稻、小麥、大麥大豆和煙草等常異花授粉植物 （ oftencrosspollinateclplant） 520% 棉花和高梁等異花授粉植物 （ crosspollinatedlplant） ＜ 2050%玉米、黑麥和白菜型油菜等根據(jù)植物天然異交率的高低，可將植物分為三大類52連續(xù)自交的遺傳效應(yīng)自交的遺傳效應(yīng)主要有 3個(gè)：（ 1）雜合體通過自交可以導(dǎo)致后代基因的分離，將使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化 例 1：以一對(duì)基因?yàn)槔?AAaaF1100% 都是雜合體 F2有 1/2雜合體和 1/2純合體（根據(jù)分離比例而得）F3有 1/4雜合體和 3/4純合體 Fr有 (1/2)r雜合體 ,1(1/2)r純合體。詳見下表 5310世代F1F2F3F4F5.Fr154例 2：多對(duì)基因的情形 。 自交后代純合體增加的速度，決定于異質(zhì)基因的對(duì)數(shù)和自交的代數(shù) 設(shè)有 n對(duì)異質(zhì)基因 ，自交 r代時(shí)，其后代群體中各種純合成對(duì)基因的個(gè)體數(shù)，可用通式[1+（ 2r1） ]n表示之。這個(gè)二項(xiàng)式中，前一項(xiàng)為 1，其 n次方表示具有雜合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù)；后一項(xiàng)為（ 2r1）， 其 n次方表示具有純合基因?qū)Φ膫€(gè)體數(shù)。55如求 3對(duì)異質(zhì)基因自交 5代后代的組成 解 [1+(2r1)n=[1+(251)]3=13+31231+31312+313=1+93+2883+29791即 :1個(gè)個(gè)體的三對(duì)基因均為雜合 93個(gè)個(gè)體的二對(duì)基因雜合 ,一對(duì)純合 2883個(gè)體的一對(duì)基因雜合 ,二對(duì)純合 29791個(gè)體的三對(duì)基因均為純合 這個(gè)群體的純合率為 29791/32768=%,雜合率為 %56其自交后代群體中純合率也可直接用下式估算 :X%=[1（ 1/2r)]n100%=[(2r1） /2r]n100%假定 n=3， r=5，則 F616