原核生物基因表達調(diào)控(1)(編輯修改稿)
2025-02-09 14:35 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 基因 I與操縱基因 O之間； ⑶ 操縱基因是DNA上的一小段序列，是阻遏物結(jié)合的位點； ⑷ 當(dāng)阻遏物與操縱基因結(jié)合時， lac mRNA的轉(zhuǎn)錄起始受到抑制； ⑸誘導(dǎo)物通過與阻遏物結(jié)合，改變其三維構(gòu)象，使之不能與操縱基因結(jié)合，使 lac mRNA能夠合成。 乳糖操縱子的三個結(jié)構(gòu)基因 Z、 Y和 A lacZ基因編碼 β－半乳糖苷酶，催化乳糖水解為半乳糖和葡萄糖； lacY基因編碼半乳糖通透酶，促使環(huán)境中的乳糖進入細菌； lacA基因編碼轉(zhuǎn)乙酰基酶，以二聚體活性形式催化半乳糖的乙酰化。 由于 z、 y、 a三個基因頭尾相接，上一個基因的翻譯終止碼靠近下一個基因的翻譯起始碼，因而同一個核糖體能沿此轉(zhuǎn)錄生成的多順反子 mRNA移動，在翻譯合成了上一個基因編碼的蛋白質(zhì)后，不從 mRNA上掉下來而繼續(xù)沿 mRNA移動合成下一個基因編碼的蛋白質(zhì)，一氣依次合成基因群所編碼的所有蛋白質(zhì)。 lac操縱序列位點由具有回文結(jié)構(gòu)的 28bp堿基組成。操縱基因的這種反向重復(fù)對稱正好與由 4個相同亞基組成的乳糖阻抑物 (lac repressor, lacI編碼 )的內(nèi)部對稱相匹配。 乳糖操縱子的表達調(diào)控 —— 轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)控 每一個調(diào)控蛋白分別響應(yīng)一種環(huán)境信號并將其傳遞給 lac基因。 ?抑制子 Lac repressor的負性調(diào)控 Lac抑制子介導(dǎo)乳糖信號 ?活化子 CAP (Catabolite Activator Protein,代謝產(chǎn)物激活蛋白 ) 的正性調(diào)控 CAP介導(dǎo)葡萄糖信號 重點 Lac 抑制子的負性調(diào)控 大腸桿菌在無乳糖的環(huán)境中： lacI基因低水平、組成性表達 ↓ 產(chǎn)生抑制子 Repressor (每個細胞中僅維持約 10個分子 ) ↓ Repressor以四聚體形式與 operator結(jié)合 (阻礙 RNA聚合酶與啟動子 Plac的結(jié)合 ) ↓ 阻止基因轉(zhuǎn)錄起始 ↓ lac操縱子被阻遏 (Repressor的阻遏作用不是絕 對的， repressor與 operator 偶爾解離，使細胞中還有極低 水平的 β－半乳糖苷酶及透過 酶的生成。 ) 重點 了解： Repressor抑制作用的三種途徑 : (1)阻礙 RNA聚合酶同promoter的結(jié)合。 (2)阻止開放復(fù)合體的形成； (3)阻止 RNA聚合酶從啟動子區(qū)域的離開 lac操縱基因序列與promoter有重疊部分 ,因此當(dāng) repressor 同operator 結(jié)合后自然就阻礙 RNA聚合酶同promoter的結(jié)合。 當(dāng)有乳糖存在時： β－半乳糖苷酶催化乳糖轉(zhuǎn)變?yōu)閯e乳糖 ↓ 別乳糖與 Repressor結(jié)合 ↓ Repressor構(gòu)象變化，失去與operator的親和力 ↓ 與 operator的解離致使轉(zhuǎn)錄的開始 ↓ β－半乳糖苷酶在細胞內(nèi)的含量可增加 1000倍 這就是乳糖對 Lac操縱子的誘導(dǎo)作用。 101 重點 一些化學(xué)合成的 乳糖類似物 ，不受 β－半乳糖苷酶的催化分解，卻 也能與 R特異性結(jié)合，使 R構(gòu)象變化，誘導(dǎo)1ac操縱子的開放 。 例如： 異丙基硫代半乳糖苷 (IPTG)就是很強的誘導(dǎo)劑 ，不被細胞代謝而十分穩(wěn)定。 X－ gal (5－溴－ 4－氯－ 3－吲哚－ β－半乳糖苷 )也是一種人工化學(xué)合成的半乳糖苷，可被 β－半乳糖苷酶水解產(chǎn)生藍色化合物，因此可以用作 β－半乳糖苷酶活性的指示劑。
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