【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 nd its significant result under different water treatment SPAD 值 控水前 Before water treatment 控水后第 5 天 The fifth day after water treatment 控水后第 10 天 The tenth day after water treatment 控水后第 15 天 The fifteenth day after water treatment CK A B C D HM 注：數(shù)據(jù)為“標(biāo)準(zhǔn)差”，同列 不同小寫(xiě)字母表示有顯著性差異 （ p) Note： Values are SD， Lowercase letters in the same column indicate significant difference（ p) SPAD 值反映相對(duì)葉綠素含量水平 （ 朱新開(kāi) 等， 2022； 艾天成 等， 2022； 李海云 等， 2022； 潘靜 等， 2022） ?？厮埃?1 天）， 所有毛竹葉片葉綠素 SPAD 值沒(méi)有顯著性差異，但土壤灑水后第５天， B、 C、 D 處理的 SPAD 值均迅速增加，其中 C 處理的最大， B 處理次之， D 處理較前兩個(gè)處理小，其他沒(méi)有灑水的處理變化較平緩（圖 3，表 2），這與中午和日平均葉片水勢(shì)變化情況比較一致。在增加水分處理中，隨著控水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片葉綠素含量大都呈現(xiàn)先升高后略降低的趨勢(shì)。隨著時(shí)間延長(zhǎng)，對(duì)照 CK 和 A 處理葉片 SPAD 值差異不顯著，覆膜對(duì)植物葉片葉綠素含量的變化影響有限； C 處理和其它處理組有顯著性差異。由此可見(jiàn)，適當(dāng)?shù)耐寥浪钟欣诿窭盟?，提高毛竹?光合色素 的合成 ，土壤水分的過(guò)多或過(guò)少都有明顯的抑制毛竹的光合器官葉綠素的含量。 不同土壤水分對(duì) 毛竹葉片 氣體交換的影響 毛竹 光 合光 響應(yīng)曲線變化 毛竹在不同水分處理中 C處理的葉綠素和葉片水勢(shì)較其它處理高且呈顯著差異，因而進(jìn)一步 對(duì)不同水分處理毛竹葉片的光合光響應(yīng)曲線 擬合 （圖 4， 表 3）可以看出 ， 毛竹的最大凈光合速率 Pmax并不高，但毛竹總是大于荷木，這可能是試驗(yàn)期已是秋天，植物的不處于生理最旺盛時(shí)期。毛竹的 Pmax 8 大小順序?yàn)?CBCKAD，光飽和點(diǎn)和光 補(bǔ)償 點(diǎn)均比荷木的低 ，而表觀量子效率明顯比荷木的 高 。從 PnPAR曲線 看， 曲線的變化可分為四組， C處理 為第一組， PAR200 μmolm2s1后， Pn 值總是最高的 ； CK、 A、 B為第二組， Pn 值次于第一組； D處理為第三組， Pn值次于第二組； 最下部的是 荷木組。光合光響應(yīng)的 這種變化 也 響應(yīng)了水勢(shì)的變化， C處理的水分狀態(tài)最適宜毛竹光合分利用，而過(guò)多的水分反而產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。 在有覆膜條件下，在隨著土壤水分的增加，表觀初始量子效率 AQY 并不是隨之增加，而是ACBD， 同樣 說(shuō)明補(bǔ)充 過(guò)多 土壤水分沒(méi)有使毛竹的初始光合速率變大， 限制毛竹對(duì)光能的轉(zhuǎn)化效率。 在不施 加水分（ A）和施加充足水分（ D） 時(shí) ， LCP 高于其它水分處理，說(shuō)明土壤缺水和過(guò)多水分使毛竹對(duì)弱光的利用能力降低 ， C 處理的 LCP 最低，這就相對(duì)延長(zhǎng)了毛竹的光合時(shí)間，光 能利用率也將 增加。 表 3 不同水分處理 各處理小區(qū)植物 葉片的擬合參數(shù) Table 3 Leaf photosynthetic fitting parameters under different water treatments 處理 treatment 線性回歸方程 Linear regression equation R2 AQY molmol1 Pmax μmolm2s1 Rd μmolm2s1 LSP μmolm2s1 LCP μmolm2s1 CK y= A y= B y= C y= D y= HM y= 9 圖 4 不同水分處理毛竹葉片光合光響應(yīng)曲線 Figure 4 Light curve of P. pubescence leaf under different water treatments 不同土壤水分處理對(duì)毛竹葉片凈光合速率和蒸騰速率變化的影響 比較相同有效光強(qiáng)（ 800 μmolm2s1）下 毛竹和荷木 葉片的凈光合速率 Pn 和蒸騰速率 Tr（圖 5）也可以 清晰 看出， 毛竹的凈光合速率顯著比荷木的高。 C 處理的 Pn 顯著比其他處理的小區(qū)高， CK、A、 B 三個(gè)處理的 Pn 值次之，但這三個(gè)處理沒(méi)有顯著差異， D 處理在毛竹中 Pn 最小。 Tr 的情況與Pn 不同，雖然 C 處理的 Tr 是最高的，但 A 處理的 Tr 顯著比 CK 和 B 處理的小， D 處理的毛竹和荷木 林 沒(méi)有顯著性差異。這種現(xiàn)象 與圖 2 的水勢(shì)格型比較一致， 圖 6 可以看出 毛竹的蒸騰速率 與午時(shí)葉片平均水勢(shì)的負(fù)值呈二項(xiàng)式相關(guān)關(guān)系，在試驗(yàn)水勢(shì)數(shù)值內(nèi)，水勢(shì)越高，蒸騰速率越大。 C 處理葉片水勢(shì)值高，葉片水分條件最好，快速通過(guò)氣孔的蒸騰的可能性也較高。 A 處理 中毛竹葉片午時(shí)水勢(shì)比 CK 和 B 處理的低，蒸騰速率也相對(duì)較低。覆膜略微增加土壤濕度，但并沒(méi)有引起蒸騰速率的正效應(yīng)，可能是因?yàn)楦材ぷ钄嗤寥琅c大氣的空氣交流，從而增加土壤空氣濕度和 CO2 濃度，降低根系活性，影響水分吸收。在 A 處理沒(méi)有外源水分輸入情況下，蒸騰速率比 CK 處理的低 。而 在水分飽和的 D 組 ，過(guò)多的土壤水分疊加覆膜效應(yīng)，根系活性受到很大的影響，從而大大降低蒸騰速率。 10 b b bacd01234567CK A B C D HMPn (mmol.m2.s1)處理bcbad d00 . 20 . 40 . 60 . 811 . 21 . 4CK A B C D HMTr (mmol.m2.s1)處理b 圖 5 光有效輻射在 800 μmolm2s1 的各小區(qū)植物葉片凈光合速率 Pn(a)和蒸騰速率 Tr 值 (b) Figure 5 Leaf Pn (a) and Tr (b) value under PAR=800 μmolm2s1 in different water treatment y = 1 . 4 5 6 x2+ 6 . 0 8 6 x 5 . 1 2 2R 178。 = 0 . 9 5 400 . 40 . 81 . 21 . 61 . 5 1 . 9 2 . 3 2 . 7Tr (mmol m2s1)午時(shí)毛竹 葉片 平均 水勢(shì) 的 負(fù)值Le a f w a t e r pot e nt i a l a t 1 2 : 0 0 ( M P a ) 圖 6 毛竹蒸騰速率與葉片水勢(shì)的相關(guān)性 Figure 6 Relationship between transpiration rate and leaf water potential in P. pubescence 毛竹葉片 凈光合速率對(duì) 氣孔導(dǎo)度 的 響 應(yīng) 植物葉片的氣孔作為氣體轉(zhuǎn)換的必經(jīng)通道，起著調(diào)控植物光合作用與其蒸騰作用的能力 。 不同土壤水分處理?xiàng)l件下毛竹葉片的氣孔導(dǎo)度 GS 與凈光合速率 Pn 的 關(guān)系表現(xiàn)為二項(xiàng)式模型（ y=ax2+bx+c)。 Gs 與 Pn 呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān) ，說(shuō)明 氣孔 調(diào)節(jié) 對(duì)葉片的光合速率 產(chǎn)生 影響 。 除了 D處理，其他四個(gè)處理的線形比較一致 ， 特別是 A、 B、 C 處理中， a、 b 兩個(gè)常數(shù)比較接近，說(shuō)明 這三個(gè)處理中，氣孔對(duì)凈光合速率的調(diào)節(jié)機(jī)制可能是一樣的 ；當(dāng)氣孔導(dǎo)度到一定程度時(shí)，氣孔導(dǎo)度持續(xù)上升，凈光合速率卻比較平穩(wěn)維持在一定高值不再上升 。但是 D 處理中， Gs mol m2s1，凈 11 光合速率隨氣孔導(dǎo)度上升反而下降， 氣孔導(dǎo)度不再是毛竹凈光合速率 下降的 主導(dǎo)因素，在不同土壤水分 處理中 其 光下呼吸速率 Rd 值 最小， 蒸騰速率值也最低。 2024680 Gsmolm2s1Pnμmolm2s1CKABCDCK y= 2+ 7 R2= A y= 2+ R2= 0 B y= 2+ R2= C y= 2+ R2= D y= 2+ R2= 圖 7 不同水分 處理 毛竹 氣孔導(dǎo)度 Gs 與 凈光合速率 Pn 的相關(guān)性 Figure 7 Correlation between Gs and Pn of leaf of P. pubescence in different water treatments 3 結(jié)論 與討論 本 試驗(yàn) 中 ， 毛竹葉片的凈光合速率 、 蒸騰速率 的變化與土壤水分的多少有密切聯(lián)系 。 羅永忠等認(rèn)為，氣孔在調(diào)節(jié)植物水分關(guān)系中起到了類似壓力調(diào)節(jié)器的作用，通過(guò)對(duì)植物蒸騰作用來(lái)限制植物水勢(shì)的變化。 在水分脅迫的影響下， 氣孔導(dǎo)度的降低是光合速率下降的原因，兩者具有因果關(guān)系（ Hsiao， 1973） 。 但在逆境條件下常直接作用于葉肉細(xì)胞，使其光合能力下降，成為限制光合速率的非氣孔因素。 植物在水分脅迫下其光合速率主要由氣孔因素和非氣孔因素引 起是一致 （ 張彥軍 等，2022） 。 光合速率對(duì)氣孔導(dǎo)度具有反饋的調(diào)節(jié)作用 （ 孫廣玉 ， 1991） 。 在光照強(qiáng)度不受限制時(shí)，水分虧缺引起植物葉水勢(shì)下降會(huì)改變氣孔導(dǎo)度 ，減低植物蒸騰作用 （ 王玉國(guó) 等， 1991） 。 本試驗(yàn)中，適當(dāng)?shù)乃痔幚恚?C 處理）葉片水勢(shì)高，條件好，通過(guò)調(diào)節(jié)植物氣孔增加葉片的蒸騰速率，提高了毛竹葉片的光合作用 能力 ， 其最大凈光合速率值最高；毛竹的 Pn 與 Gs 的變化趨勢(shì)基本一致，氣孔限制其光合作用速率；這與應(yīng)葉青等研究毛竹幼苗在干旱脅迫下其生理特性影響的結(jié)果相似。 在低的水分處理（ A 處理）下，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔降低葉片蒸騰 來(lái)適應(yīng)逆境，但植株 光合 生產(chǎn)能力下降 ； 可能是干旱誘導(dǎo)氣孔導(dǎo)度下降， CO2 進(jìn)入葉片受阻而使光合活性的下降 （ 張坤 等， 2022） ； 這與高麗等研究認(rèn)為 中國(guó)沙棘雌雄株在水分條