【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 /2/2 61 肌原纖維的結(jié)構(gòu)示意圖 2022/2/2 62 圖 12 肌小節(jié)分子結(jié)構(gòu) 2022/2/2 63 粗肌絲和細(xì)肌絲的空間排列示意圖 2022/2/2 64 （二）肌管系統(tǒng) ? 定義：由單位膜構(gòu)成的囊管系統(tǒng)，包繞在每條肌纖維周圍，分橫管、縱管。 ? 組成： ? 橫管系統(tǒng)（ T管）：肌膜的延續(xù)，內(nèi)為細(xì)胞外液，傳遞電信號(hào)橫行于肌原纖維之間。 ? 縱管系統(tǒng)（ L管）：（肌質(zhì)網(wǎng)），末端稱終末池，貯存、釋放 Ca平行于肌原纖維之間。 ? 終末池：縱管兩端的膨大稱終末池（ Ca的貯庫(kù)）。 ? 三聯(lián)管：每條橫管和鄰近兩側(cè)的終末池形成，但彼此并不相通。 ? 功能： ? （ 1）肌原纖維內(nèi)外物質(zhì)交換 ? （ 2）將動(dòng)作電位傳至肌纖維內(nèi)部，終末池鈣釋放，肌肉收縮 2022/2/2 65 （二）肌管系統(tǒng) ? 橫小管系統(tǒng) :肌細(xì)胞膜從表面橫向伸入肌纖維內(nèi)部的膜小管系統(tǒng)。 ? 縱小管系統(tǒng) :肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng) 。 ? 終池 :肌質(zhì)網(wǎng)在接近橫小管處形成特殊的膨大。 ? 三聯(lián)管結(jié)構(gòu) :每一個(gè)橫小管和來(lái)自兩側(cè)的終末池構(gòu)成復(fù)合體 。 肌管系統(tǒng)結(jié)構(gòu)示意圖 2022/2/2 66 骨骼肌纖維 超微結(jié)構(gòu)立體模式圖 橫小管 肌漿網(wǎng) 肌原纖維 終池 縱小管 三聯(lián)體 肌膜 終池 A帶 I 帶 橫小管的開口 血管 肌核 2022/2/2 67 （三）肌絲的分子組成 粗肌絲：由肌球蛋白 （ 又稱肌凝蛋白 ） 分子構(gòu)成（ 桿 +頭 ） , （ 200300個(gè) ） 。 橫橋：肌球蛋白分子的球狀頭部稱為橫橋 。 功能： （ 1）有能與 ATP結(jié)合的位點(diǎn)，具有 ATP酶活性，當(dāng)它與肌動(dòng)蛋白結(jié)合量使 ATP迅速水解釋放出能量。 （ 2）在一定條件下，可和細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白呈可逆性結(jié)合。 2022/2/2 68 2022/2/2 69 2022/2/2 70 （三）肌絲的分子組成 細(xì)肌絲：由三種蛋白組成 肌動(dòng)蛋白 （ 又稱肌纖蛋白 ） ： 60%， 長(zhǎng)纖維狀的雙螺旋結(jié)構(gòu) ， 能與橫橋可逆結(jié)合 ， 被拖動(dòng)滑行 。 原肌球蛋白：位于肌動(dòng)蛋白的雙螺旋結(jié)構(gòu)的溝邊 ， 安靜時(shí)掩蓋位點(diǎn) ， 隔離橫橋與肌動(dòng)蛋白 。 肌鈣蛋白：以一定間隙位于原肌球蛋白之上，肌肉安靜時(shí)，鉤住原肌球蛋白，肌肉興奮時(shí)，與 Ca2+結(jié)合，鉤子失去作用，肌動(dòng)蛋白露出與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)，啟動(dòng)肌肉收縮。包括 C（ Ca受體 ） 、 T（連接）、 I亞基（傳遞） 2022/2/2 71 2022/2/2 72 （三）肌絲的分子組成 細(xì)肌絲與粗肌絲結(jié)構(gòu)示意圖 粗肌絲 : 頭部有一膨大部 ——橫橋 :① 能與細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)發(fā)生可逆性結(jié)合 。② 具有 ATP酶的作用。 細(xì)肌絲 :肌動(dòng)蛋白 原肌球蛋白 肌鈣蛋白： 2022/2/2 73 二、肌肉的收縮機(jī)制 ? （一）肌肉收縮的滑行理論 ? （二）肌肉收縮的過程 2022/2/2 74 （一）肌肉收縮的滑行理論 ? 20世紀(jì) 50年代，赫胥，肌肉收縮或伸長(zhǎng)，是由于肌小節(jié)中的粗絲細(xì)絲的相互滑行，而肌絲本身的長(zhǎng)度和結(jié)構(gòu)不變。當(dāng)肌肉縮短時(shí)，由 Z線發(fā)出的細(xì)絲沿著粗絲向暗帶中央滑行，結(jié)果相鄰 Z線相互靠近，肌小節(jié)的長(zhǎng)度變短，出現(xiàn)整個(gè)肌細(xì)胞和整塊肌肉的縮短。 ? 論點(diǎn)：肌肉收縮或伸長(zhǎng)，是由于肌小節(jié)中的粗絲毫細(xì)絲的相互滑行，而肌絲本身的長(zhǎng)度和結(jié)構(gòu)不變。 ? 論據(jù)：暗帶長(zhǎng)度不變，明帶長(zhǎng)度縮短； H帶也相應(yīng)變窄。 2022/2/2 75 M線 Z線 粗肌絲 細(xì)肌絲 收縮后 Z線位置 收縮前 Z線位置 ? I 帶縮短 ? H帶縮短、甚至消失 ? A帶長(zhǎng)度不變 結(jié)果 肌絲滑動(dòng)學(xué)說(shuō) 2022/2/2 76 2022/2/2 77 2022/2/2 78 （二）肌肉收縮的過程 ? 包括三個(gè)環(huán)節(jié)： ? 興奮 收縮偶聯(lián)： ? 橫橋運(yùn)動(dòng)引起肌絲的滑行： ? 肌肉的舒張： 2022/2/2 79 2022/2/2 80 興奮 收縮偶聯(lián)： ? ① 動(dòng)作電位經(jīng)肌膜 → 橫管 → 終末池釋放Ca2+→ 與肌鈣蛋白結(jié)合 → 原肌球蛋白對(duì)肌動(dòng)蛋白的抑制解除 → 肌動(dòng)蛋白與橫橋結(jié)合引起肌肉收縮。 ? [過程：肌膜 Ap—— 至橫管膜 —— 三聯(lián)體 （ 關(guān)鍵部位 ） —— 終末池 Ca通道開放 —— Ca外流 —— 肌漿中 Ca↑（ 關(guān)鍵耦聯(lián)物 ） —— 肌絲滑行收縮 。 ] ? 2022/2/2 81 橫橋運(yùn)動(dòng)引起肌絲的滑行： ? Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合 原肌球蛋白從肌動(dòng)蛋白雙螺旋溝邊滑到溝底 肌動(dòng)蛋白露出位點(diǎn) 含 ATP的橫橋與之結(jié)合 水解 ATP釋放能量 橫橋頭部向粗絲中心傾斜 細(xì)絲向暗帶中央滑行。 ? [過程：肌漿中 Ca↑—— Ca與 C亞基結(jié)合 —— I亞基傳遞信息 —— 原肌球蛋白變構(gòu) —— 暴露橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn) —— 橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合 —— 拖動(dòng)細(xì)肌絲滑行 —— 肌肉收縮 。 ] 2022/2/2 82 2022/2/2 83 圖 06 橫橋的擺動(dòng) 2022/2/2 84 肌肉的舒張： ? 刺激停止 Ca2+釋放停止 Ca2+泵回終末池 Ca2+與肌鈣蛋白解離 位點(diǎn)重新被掩蓋 橫橋與之分離 肌肉舒張。 2022/2/2 85 肌肉收縮與舒張的相互轉(zhuǎn)化過程歸納 ? 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng) 沖動(dòng)停止 ? 肌細(xì)胞膜電位變化 肌細(xì)胞膜電位復(fù)原 ? 橫管系膜電位變化 橫管系膜電位復(fù)原 ? 縱管系膜蛋白構(gòu)型變化 ， 縱管系膜蛋白構(gòu)型恢復(fù) ? 對(duì) Ca2+通透性 ↑Ca2+釋放 對(duì) Ca2+通透性 ↓Ca2+泵回 ? Ca2+和肌鈣蛋白結(jié)合 ， 位阻效應(yīng)解除 Ca2+和肌鈣蛋白解離 ， ? 產(chǎn)生位阻效應(yīng) ? 肌動(dòng) 球蛋白形成 肌動(dòng) 球蛋白分解 ? ? 肌球蛋白 ATP酶活性 ↑ 肌球蛋白 ATP酶活性 ↓ ? 肌肉收縮 肌肉舒張 2022/2/2 86 圖 19 肌肉 興奮 收縮偶聯(lián)示意圖 2022/2/2 87 圖 110 橫橋運(yùn)動(dòng)引起肌絲滑行過程 2022/2/2 88 興奮通過神經(jīng) — 肌肉接點(diǎn)的傳遞 ACHACHCa 2+ 2022/2/2 89 2022/2/2 90 肌肉舒張時(shí)的狀態(tài) 粗絲細(xì)絲作用點(diǎn) 作用位置 原肌凝蛋白 肌鈣蛋白 2022/2/2 91 肌肉收縮時(shí)的狀態(tài) Ca2+ 2022/2/2 92 三、單收縮與強(qiáng)直收縮 ? 單收縮 ? 強(qiáng)直收縮： 2022/2/2 93 單收縮 ? 單收縮 ：整塊肌肉或單個(gè)肌細(xì)胞收到一次刺激，產(chǎn)生一次動(dòng)作電位，出現(xiàn)一次收縮稱單收縮。 ? 圖 111肌肉單收縮曲線 2022/2/2 94 強(qiáng)直收縮： ? 強(qiáng)直收縮： 是指肌肉接受時(shí)間間隔很短的連續(xù)刺激，即