【文章內(nèi)容簡介】 胞，每個特定部位的毛細(xì)胞對與其特征頻率相一致的純音反應(yīng)最敏感。高頻率在耳蝸基底部；低頻率在耳蝸頂部。這種通過基底膜不同部位神經(jīng)纖維發(fā)放沖動的空間構(gòu)型傳遞聲信息，稱為 部位編碼 （ place coding）。 “ fovea” （ B）頻率原則： 認(rèn)為不同頻率的聲音引起聽神經(jīng)興奮后發(fā)放的沖動頻率不同，沖動的頻率是聲音頻率分析的基礎(chǔ)。根據(jù)聲音頻率，聽神經(jīng)發(fā)放不同頻率的沖動來傳遞聲音頻率信息，稱為頻率編碼（ frequency coding）。 頻率低于 400 Hz的聲音，聽神經(jīng)大體上按聲音的頻率發(fā)放沖動，即以沖動的周期來傳遞低頻率聲音的頻率信息。 4005000 Hz的聲音作用時，神經(jīng)纖維分成若干組，每組纖維間隔若干聲波周期發(fā)放一次沖動，各組相互錯開，依次進(jìn)行。每組纖維單獨發(fā)放的沖動頻率雖然跟不上聲波頻率，但每個聲波周期內(nèi)總有一定數(shù)目的纖維發(fā)放，各組纖維同時發(fā)放的總數(shù)與聲音頻率接近。 亦有人將這種頻率編碼形式叫做時間編碼（ temporal coding）。實驗研究發(fā)現(xiàn)，僅有耳蝸的非線性尚不能滿足聽覺信息處理的高效率要求。按經(jīng)典的部位機(jī)理，不同的頻率由不同的聽覺通道傳輸。這種一通道一用的部位或空間編碼模式有很大局限，不可能達(dá)到高效率。只有一通道多用才能使效率大為提高，而要實現(xiàn)一通道多用，就只能采用時間編碼模式。 有人用頻率低于 4000 Hz的聲音誘發(fā)動作電位，發(fā)現(xiàn)其沖動發(fā)生的時間常為刺激波形周期的整數(shù)倍，這是因為這些纖維隨基底膜的單向運(yùn)動而放電的結(jié)果，因此，這些放電對半波整流的刺激波形是鎖相的。 Wever（ 1949）的“聽覺排放學(xué)說（ volley theory）”最有代表性，預(yù)示聽神經(jīng)纖維的 鎖相 (phaselock) 現(xiàn)象。這一理論認(rèn)為，一個聲音的音調(diào)是由聽神經(jīng)纖維的放電節(jié)奏來決定的。這樣一種時間編碼對傳送人講話中的低頻信息（如元音）和傳送時間信息看來是至關(guān)重要的，這種時間信息也是聽者作時間定位的線索。 （一）視網(wǎng)膜的基本 結(jié)構(gòu) 視網(wǎng)膜上有 6種（視錐、視桿、雙極、水平、無足、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞）主管神經(jīng)信息處理的神經(jīng)元和一種叫做Muller細(xì)胞的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞所組成。視網(wǎng)膜猶如腦的一個 “ 派出所 ” ，它由上述細(xì)胞非常有序地排列成的層狀結(jié)構(gòu)所組成 。 四、視覺信息處理 （二）視覺通路 視錐或視桿 雙極細(xì)胞 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞 外膝體 視皮層 上丘 (superior colliculus) （三）視覺信息處理 視網(wǎng)膜內(nèi)的信息處理 貓的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞 按其功能性質(zhì)分為 X、 Y兩大類。不久，第三類 W神經(jīng)節(jié)細(xì)胞也被確認(rèn)，那么實質(zhì)上是分為 3大類。 X— 細(xì)胞： 其反應(yīng)模式為持續(xù)性的，對靜止的光點或光柵以可預(yù)期的方式反應(yīng)。具有較小的感受野和線性空間總合性質(zhì)，軸突的傳導(dǎo)速度較慢，明暗對比敏感度低，空間分辨率高，即主司精細(xì)分辨。 Y— 細(xì)胞： 其反應(yīng)模式為瞬變性，感受野較大，空間總合是非線性的，軸突傳導(dǎo)速度快，明暗對比敏感度高，空間分辨率較低。 W— 細(xì)胞： 其反應(yīng)模式為反應(yīng)很遲鈍而且較弱，功能意義還不太了解。 猴視網(wǎng)膜中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞分為兩大類： A型（大細(xì)胞，相似于貓視網(wǎng)膜的 Y型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞），無色覺，與猴外膝體大細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系； B（ β ）型（小細(xì)胞，相似于貓視網(wǎng)膜的 X型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞），有色覺，與猴外膝體小細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系。 視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野： 視網(wǎng)膜的顏色感受野： 值得注意的是： （ 1） 1， 4， 6層只接受對策眼視網(wǎng)膜來的投射輸入，而 2， 3， 5層僅接受同側(cè)眼的輸入； （ 2）來自視網(wǎng)膜相應(yīng)點的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突，投射到外膝體各層時是極其有規(guī)律的，如果將外膝體各層接受投射的相應(yīng)細(xì)胞部位聯(lián)結(jié)起來，就會得到大體上與各層邊界垂直的線 —— 投射線； （ 3）視網(wǎng)膜中央?yún)^(qū)域細(xì)胞在外膝體中占有的投射區(qū)面積要比視網(wǎng)膜邊緣區(qū)大的多，因為視網(wǎng)膜中央?yún)^(qū)各類細(xì)胞的密度最高，這種奇妙的投射關(guān)系 反應(yīng)出視網(wǎng)膜高視覺分辨區(qū)域在視覺信息處理中的需要。 同側(cè)眼的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞投射到外膝體的 A C1層； 對側(cè)眼的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞投射到 A和 C、 C2層。 值得注意的是： 貓視網(wǎng)膜 X（對應(yīng)于猴 β細(xì)胞，）、 Y（猴 α細(xì)胞，體積較大）、 W（猴 γ細(xì)胞）型節(jié)細(xì)胞分別對應(yīng)地與膝狀體 X、 Y、 W形成突觸聯(lián) 結(jié)，互不相混，即形成平行通道。 外側(cè)膝狀體中繼細(xì)胞的感受野性質(zhì)與視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞十分相似，都是同心圓拮抗式的， 只不過視其周邊的抑制作用更強(qiáng)，有利于增強(qiáng)敏感對比。 外膝體細(xì)胞的感受野： 決不能認(rèn)為外側(cè)膝狀體在視覺信息處理過程中無什么特殊作用了。 它參與形成多條視覺信息平行處理通道。 貓的 LGB分為 3層： A、 A1和 C層 而 C層又分為 C、 C C2層 2）視覺信息平行處理通道 I、 X、 Y、 W通道在視覺信息處理中的作用 外側(cè)膝狀體的功能特點： （ 1）外側(cè)膝狀體中繼細(xì)胞不僅接受大量的視皮層下行投射的反饋控制或離心控制（ corticofugal control），而且還接受來自中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和核團(tuán)投射的控制，它似乎是一個受控的閥門，對視網(wǎng)膜輸入的視覺信息進(jìn)行加工。 （ 2）外側(cè)膝狀體還在視覺系統(tǒng)中既平行又分級的信息加工通道的形成中具有關(guān)鍵作用。 （ 3）貓外膝體也可以按其功能分為 X、 Y、 W三種類型，它們平行地、分離地接受其視網(wǎng)膜對應(yīng)的 X、 Y、 W神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的輸入。 然后， X細(xì)胞投射到皮層的 17區(qū)； Y細(xì)胞投射到 17和 18區(qū)； W細(xì)胞投射到 1 1 19區(qū)，主要投射到 19區(qū)。 上述形成了相對獨立的 X、 Y、 W細(xì)胞信息處理的通道。 外側(cè)膝狀體 (核 )（ lateral geniculate body (nucleus)）的信息處理 1）功能組構(gòu)特點： 外側(cè)膝狀體神經(jīng)元分兩類： （ 1）一類為中繼細(xì)胞（ relay cell）， 其功能為接受視網(wǎng)膜節(jié)細(xì)胞的投射，其軸突投射到視皮層； （ 2）另一類為中間神經(jīng)元， 胞體和突起全部在外側(cè)膝狀體內(nèi)，其功能為抑制性作用。 猴外側(cè)膝狀體的結(jié)構(gòu)特點： 由內(nèi)向外分層 —— 人和猴左右兩側(cè)外膝體細(xì)胞都規(guī)則地排列為 6層彎曲結(jié)構(gòu) ， 上部 4層 (3— 6層 )細(xì)胞較小 —— 稱為小細(xì)胞層（ parvocellular layers, Player）； 下部 2層 (1— 2層 )細(xì)胞較大 — 大細(xì)胞層 (magnocellular layers, Mlayer)。 II、 onresponse center 和 offresponse center 通道在視覺信息處理中的作用 視網(wǎng)膜 On中心和 off中心神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形態(tài)學(xué)上已被證明是一種均勻鑲嵌模式排列，它們的總數(shù)基本相等。 外膝體 On中心和 off中心細(xì)胞則已經(jīng)顯示出一定程度的排列上的分離。如貓 LGN的 A層內(nèi)， On中心細(xì)胞多集中在上層， off中心細(xì)胞則多集中在下層。 在 A1層內(nèi)也有類似的分布趨勢，但不如 A層那樣分布明顯。 實驗表明，當(dāng)向視網(wǎng)膜的水平和雙極細(xì)胞處施加一種 Glu神經(jīng)遞質(zhì)的類似物 —— α氨基 4磷酸丁酸（ aamino4phosphonotyrate, ABP）阻斷On通路時， 但對 off中心的中心