原核基因表達的調(diào)控-文庫吧在線文庫
【正文】 整個操縱子。 ? 由于色氨酸 (色氨酸操縱子的最終產(chǎn)物 )是翻譯過程中所必需的，因此細胞對它的含量很敏感，它決定了在 mRNA中終止子 (3:4)發(fā)夾結(jié)構(gòu)是否形成。它們被稱為序列 3和 4。中心結(jié)合區(qū)是 18個堿基的回文結(jié)構(gòu)。 ? 細胞外的乳糖通過透性酶吸收到細胞內(nèi)；細胞內(nèi)的 β半乳糖苷酶將乳糖轉(zhuǎn)變?yōu)楫惾樘恰? ? 葡萄糖降解物能抑制細胞內(nèi)cAMP產(chǎn)生。乳糖阻抑物阻礙了幾乎全部的 lacZYA的轉(zhuǎn)錄而使之保持很低的轉(zhuǎn)錄水平。當阻遏蛋白結(jié)合到操縱區(qū)時，便成為轉(zhuǎn)錄的強抑制物。 ? 在正控誘導系統(tǒng)中，誘導物的存在使激活蛋白處于活性狀態(tài)，轉(zhuǎn)錄進行。 ? 三種蛋白的共同特點：以 α螺旋作為與 DNA識別（作用）的 部位。 ? 與 DNA發(fā)生特異性相互作用的蛋白質(zhì)一般是有兩條相同的多肽鏈組成的二聚體。 ? 酶量的調(diào)節(jié)包含： ? 基因（酶的基因）被轉(zhuǎn)錄成多少 mRNA的 轉(zhuǎn)錄水平 的調(diào)節(jié)。 (2) 轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控 (posttranscriptional regulation)。 實例：大腸桿菌的 Lac、 Trp阻遏蛋白。其作用部位是操縱區(qū)。 ㈡ 、色氨酸操縱子 負控阻遏系統(tǒng) ㈠ 、乳糖操縱子 ? 大腸桿菌能利用乳糖作為碳源，而利用乳糖作為碳源的酶只有當乳糖成為惟一的碳源時才會被合成。 乳糖操縱子的編碼產(chǎn)物 ? lacZ編碼 β半乳糖苷酶，它可以將乳糖水解為半乳糖和葡萄糖。從而引起阻遏蛋白四聚體構(gòu)象的變化，從而降低其對乳糖操縱序列的親和力，阻遏蛋白從操縱序列上脫離下來，聚合酶 迅速開始 lacZYA基因的轉(zhuǎn)錄。 ? 葡萄糖存在時會降低細胞內(nèi) cAMP的水平， CRP自身不能獨立與 DNA結(jié)合； ? 當葡萄糖缺乏時，大腸桿菌細胞內(nèi) cAMP水平上升， CRP結(jié)合到 cAMP上。 ? 此外，體系還存在分解代謝物阻遏調(diào)控：細菌生長系統(tǒng)中若缺少葡萄糖，使 cAMP含量增加，才有足夠量的 cAMP與分解物結(jié)合蛋白（ CRP）結(jié)合形成 CRPcAMP復合物結(jié)合于 Plac上游。轉(zhuǎn)錄酶使結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄， 蛋白質(zhì)酶合成使合成代謝開始 色氨酸操縱子： 色氨酸積累時色氨酸合成減弱 色氨酸缺乏時色氨酸合成加強 色氨酸＝合成產(chǎn)物＝輔阻遏物 弱化子 ? 如果在操縱基因和 trpE基因編碼序列之間的一段序列缺失，會導致基本轉(zhuǎn)錄水平和活化 (解阻抑 )轉(zhuǎn)錄水平的上升。然而序列 2還和序列 3互補。核糖體封閉了序列 2，當 RNA聚合酶把 3區(qū)和 4區(qū)轉(zhuǎn)錄出來時， 3:4發(fā)夾得以形成，當 RNA聚合酶到達終止序列時，由于 3:4發(fā)夾使轉(zhuǎn)錄可能被終止。 ? 在六種與氨基酸的生物合成相關(guān)的操縱子中有弱化作用。一三磷酸 339。 ? 熱激應(yīng)答反應(yīng)：存在每一種生物中。 六 λ溶原與裂解途徑的轉(zhuǎn)錄調(diào)控 圖 9－ 29 λ基因組 A～ Z頭部基因 N：早期調(diào)節(jié)因子 CⅢ :CⅡ 穩(wěn)定因子 CⅠ ：阻遏蛋白 主要是 Cro和 CⅠ 兩種調(diào)節(jié)蛋白。 ? 在 RBS中有 SD(ShineDalgarno)序列，長度一般為 5個核苷酸，富含 G、 A，該序列與核糖體 16SrRNA的 3‘端互補配對，促使核糖體結(jié)合到 mRNA上，有利于翻譯的起始。 3 稀有密碼子對翻譯的影響 ? 在不同種類的生物中，各種 tRNA的含量是有很大區(qū)別的，特別是原核生物尤為顯著。 5. 反義 RNA調(diào)控 ? 八十年代以來，關(guān)于 RNA在細胞內(nèi)的生物學功能研究取得了重要進展，除了證明 RNA具有催化功能 (即 Ribozyme)之外，還表明 RNA具有調(diào)節(jié)基因表達的功能。而核糖體是由 rRNA和核糖體蛋白質(zhì)構(gòu)成，是翻譯遺傳密碼的唯一場所， rRNA的量驟然下降，核糖體蛋白質(zhì)失去了結(jié)合的對象而成為多余的了。 圖 9－ 32 信號肽 信號肽 N有 15～ 30aa疏水性信號肽。由于發(fā)現(xiàn)這些分泌蛋白質(zhì) N末端都含有一段由 15～ 30個疏水氨基酸殘基組成的信號肽 (signal peptide)，所以近年來，人們提出了一種信號肽假說來解釋這些分泌蛋白質(zhì)的分泌。如果有人需要研究某一特定基因的作用。 4 重疊基因?qū)Ψg的影響 ? trp操縱子由 5個基因 (trpE、 D、 C、 B、 A)組成，在正常情況下，操縱子中 5個基因產(chǎn)物是等量的，但trpE突變后，其鄰近的 trpD產(chǎn)量比下游的 trpBA產(chǎn)量要低得多。 mRNA 5’端合適的空間結(jié)構(gòu)有利于核糖體的 30 S亞基與之相結(jié)合。 第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄后調(diào)控 ? 基因表達的轉(zhuǎn)錄調(diào)控是生物最經(jīng)濟的調(diào)控方式 ――用不著某種蛋白質(zhì)，其 mRNA由于用不著就不必轉(zhuǎn)錄。最簡單是 二組分系統(tǒng) 。 （ 1） rRNA操縱子的啟動子其轉(zhuǎn)錄起始被嚴緊反應(yīng)特異抑制了。 ? 嚴緊反應(yīng)導致兩種特殊核苷酸積聚： (1)ppGpp— 四磷酸鳥苷（在 G的 539。終止子 (3:4)發(fā)夾結(jié)構(gòu)不能形成，轉(zhuǎn)錄繼續(xù)到 trpE及其下游。色氨酸前導肽編碼序列的 3‘端與互補序列 1重疊，兩個色氨酸密碼子都在序列 1內(nèi)，終止密碼子在序列 1和2之間。 前導 RNA結(jié)構(gòu)
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