【正文】 切 CⅠ 蛋白，從 DNA脫落，使 RNA聚合酶與 cro 結(jié)合表達(dá)，頭尾基因表達(dá)，進(jìn)入裂解途徑。通過(guò)傳感器檢測(cè)信號(hào)，然后以變化形式傳到調(diào)節(jié)部位，此為信號(hào)傳導(dǎo)。 ? ppGpp有什么作用呢？它是一系列反應(yīng)的效應(yīng)物，包括抑制轉(zhuǎn)錄。此就稱為嚴(yán)緊反應(yīng) (strigent response)，這是它們抵御不良條件，保存自己的一種機(jī)制。這使得序列 2能自由地與序列 3形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)（即抗終止子）。 弱化作用 ? 大腸桿菌中，翻譯在 mRNA邊轉(zhuǎn)錄時(shí)邊進(jìn)行。如果這段序列能在 RNA轉(zhuǎn)錄物中形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，就可以作為一個(gè)高效的轉(zhuǎn)錄終止子，因而只有 140bp的轉(zhuǎn)錄物被合成。 色氨酸阻抑物 ? 色氨酸操縱子中產(chǎn)生阻遏蛋白的基因是 trpR，阻遏蛋白是含有兩個(gè)亞基的二聚體 , 可與色氨酸操縱子的操縱區(qū)特異性相互作用。 分解代謝激活蛋白 R LacZ LacY LacA mRNA 基 因 表達(dá) CAP基因 結(jié)構(gòu)基因 T CAP O CAP結(jié)合部位 RNA聚合酶 T cAMP CAP P 葡萄糖 分解代謝產(chǎn)物 腺苷酸環(huán)化酶 磷酸二酯酶 ATP cAMP 539。葡萄糖的降解代謝會(huì)抑制一些操縱子的轉(zhuǎn)錄。 阻遏蛋白 ? 操縱序列存在反向重復(fù)對(duì)稱，正好與由四個(gè)相同亞基組成的阻遏蛋白的內(nèi)部對(duì)稱相匹配。 ? 乳糖操縱子的這三個(gè)結(jié)構(gòu)蛋白是作為一個(gè)多順?lè)醋拥?mRNA一起表達(dá)的。 ? 負(fù)控阻遏系統(tǒng)－－當(dāng)阻遏蛋白與效應(yīng)物結(jié)合時(shí)，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄。 （ 3）亮氨酸拉扣（ leucine zipper） ? 多肽鏈上每隔 7個(gè)氨基酸有一個(gè)亮氨酸殘基，這些殘基形成了一種二聚體化基序。 （ 1）非專一性結(jié)合蛋白 :組蛋白與 DNA結(jié)合，結(jié)果有時(shí)影響基因表達(dá)。第 九 章 微生物基因表達(dá)調(diào)控 概 述 ?微生物新陳代謝過(guò)程中，酶是主要的基因產(chǎn)物； ?微生物在代謝過(guò)程中，已經(jīng)形成了兩種主要的代謝調(diào)節(jié)方式，即酶活性的調(diào)節(jié)和酶量的調(diào)節(jié)。 ? 調(diào)節(jié)基因： 可產(chǎn)生阻遏物或激活物蛋白調(diào)節(jié)操縱區(qū)，從而控制結(jié)構(gòu)基因的功能。 一般多個(gè)鋅指串聯(lián)排列， 但不一定每個(gè)都接觸 DNA，其氮端形成反向 β折 疊，碳端形成 α－ helix，與 DNA大溝特異性接觸。 ? 負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)－－誘導(dǎo)物不存在時(shí)，阻遏蛋白與操縱區(qū)相結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄；誘導(dǎo)物存在時(shí)，阻遏蛋白與誘導(dǎo)物相結(jié)合，阻遏蛋白與操縱區(qū)分離，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。這三個(gè)結(jié)構(gòu)基因被同一個(gè)轉(zhuǎn)錄單元lacZYA所編碼，它有一個(gè)啟動(dòng)子 Plac。 ? lacA編碼硫代半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶。 調(diào)節(jié)基因 操縱區(qū) 乳糖結(jié)構(gòu)基因 P LacZ LacY LacA mRNA 阻遏蛋白（有活性） 基 因 關(guān) 閉 啟動(dòng)子 O R P LacZ LacY LacA 調(diào)節(jié)基因 操縱基因 乳糖結(jié)構(gòu)基因 啟動(dòng)子 O R 阻遏蛋白（無(wú)活性） 基 因 表達(dá) mRNA A、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu) B、乳糖酶的誘導(dǎo) 異乳糖 阻遏蛋白（有活性） 乳 糖 操 縱 子 的 負(fù) 調(diào) 控 mRNAZ mRNAY mRNAA ? cAMP即環(huán)式 AMP，其在生物表達(dá)調(diào)控過(guò)程中起著重要作用。能使DNA雙螺旋發(fā)生彎曲，有利于形成穩(wěn)定的開(kāi)放型啟動(dòng)子 RNA聚合酶結(jié)構(gòu)，使轉(zhuǎn)錄效率提高 50倍。 ㈡ 、色氨酸操縱子 ?色氨酸操縱子包括色氨酸合成途經(jīng)中相關(guān)的 5個(gè)結(jié)構(gòu)基因，編碼一個(gè)轉(zhuǎn)錄單元，即從色氨酸啟動(dòng)子 Ptrp、操縱基因位點(diǎn) Otrp和向下游轉(zhuǎn)錄出 7kb的轉(zhuǎn)錄物。 ? 弱化子是一個(gè)不依賴 ρ因子的終止子區(qū)域，在一小段富含 GC的回文結(jié)構(gòu)之后是 8個(gè)連續(xù)的 U殘基。在正常情況下， 1:2和 3:4發(fā)夾結(jié)構(gòu)的形成在能量上是有利的。 圖 9－ 20 弱化作用模型 ? 如果色氨酸缺乏時(shí) ，翻譯過(guò)程中將缺少其氨酰－ tRNA，核糖體將在兩個(gè)色氨酸密碼子上滯留，封閉了序列 1。 三 細(xì)菌應(yīng)急反應(yīng) ? 當(dāng)細(xì)菌發(fā)現(xiàn)它們自己生長(zhǎng)在饑餓的條件下，缺乏維持蛋白質(zhì)合成的氨基酸時(shí)，它們將大部分活性區(qū)域都關(guān)閉掉。 ? 人們最初發(fā)現(xiàn)細(xì)菌在氨基酸饑餓時(shí)，出現(xiàn)兩種特殊的核苷酸，其電泳的遷移率和一般的核酸不同，感到很奇怪，就稱之為“魔斑 Ⅰ ”和“魔斑 Ⅱ ”，后來(lái)發(fā)現(xiàn)魔斑 Ⅰ 便是 ppGpp，魔斑 Ⅱ 是 pppGpp。 五、信號(hào)傳導(dǎo)和二組分調(diào)節(jié)系統(tǒng) 前面討論的是小分子效應(yīng)物與調(diào)節(jié)蛋白作用，而有時(shí)外部信號(hào)不直接傳給調(diào)節(jié)蛋白。 溶原途徑：只有 c Ⅰ 基因表達(dá)， CⅠ 蛋白先與 OROL 結(jié)合，阻止 PLPR啟動(dòng)。 SD與 AUG之間相距一般以 410個(gè)核苷酸為佳， 9個(gè)核苷酸最佳。 ? 含稀有密碼子多的基因必然表達(dá)效率低。 ? 反義 RNA能專一性地結(jié)合到 mRNA并阻止其活性的事實(shí)具有很大的潛在實(shí)用性。 ? rRNA的合成是轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控，而核糖體蛋白質(zhì)的合成則是翻譯水平