【正文】 ? rRNA的合成是轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控，而核糖體蛋白質(zhì)的合成則是翻譯水平的調(diào)控。 ? 含稀有密碼子多的基因必然表達(dá)效率低。 溶原途徑：只有 c Ⅰ 基因表達(dá)， CⅠ 蛋白先與 OROL 結(jié)合，阻止 PLPR啟動(dòng)。 ? 人們最初發(fā)現(xiàn)細(xì)菌在氨基酸饑餓時(shí)，出現(xiàn)兩種特殊的核苷酸，其電泳的遷移率和一般的核酸不同，感到很奇怪，就稱之為“魔斑 Ⅰ ”和“魔斑 Ⅱ ”，后來發(fā)現(xiàn)魔斑 Ⅰ 便是 ppGpp，魔斑 Ⅱ 是 pppGpp。 圖 9－ 20 弱化作用模型 ? 如果色氨酸缺乏時(shí) ，翻譯過程中將缺少其氨酰－ tRNA，核糖體將在兩個(gè)色氨酸密碼子上滯留，封閉了序列 1。 ? 弱化子是一個(gè)不依賴 ρ因子的終止子區(qū)域，在一小段富含 GC的回文結(jié)構(gòu)之后是 8個(gè)連續(xù)的 U殘基。能使DNA雙螺旋發(fā)生彎曲，有利于形成穩(wěn)定的開放型啟動(dòng)子 RNA聚合酶結(jié)構(gòu)，使轉(zhuǎn)錄效率提高 50倍。 ? lacA編碼硫代半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶。 ? 負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)－－誘導(dǎo)物不存在時(shí)，阻遏蛋白與操縱區(qū)相結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄；誘導(dǎo)物存在時(shí)，阻遏蛋白與誘導(dǎo)物相結(jié)合，阻遏蛋白與操縱區(qū)分離，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄。 ? 調(diào)節(jié)基因： 可產(chǎn)生阻遏物或激活物蛋白調(diào)節(jié)操縱區(qū)，從而控制結(jié)構(gòu)基因的功能。 （ 1）非專一性結(jié)合蛋白 :組蛋白與 DNA結(jié)合，結(jié)果有時(shí)影響基因表達(dá)。 ? 負(fù)控阻遏系統(tǒng)－－當(dāng)阻遏蛋白與效應(yīng)物結(jié)合時(shí)，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄。 阻遏蛋白 ? 操縱序列存在反向重復(fù)對稱，正好與由四個(gè)相同亞基組成的阻遏蛋白的內(nèi)部對稱相匹配。 分解代謝激活蛋白 R LacZ LacY LacA mRNA 基 因 表達(dá) CAP基因 結(jié)構(gòu)基因 T CAP O CAP結(jié)合部位 RNA聚合酶 T cAMP CAP P 葡萄糖 分解代謝產(chǎn)物 腺苷酸環(huán)化酶 磷酸二酯酶 ATP cAMP 539。如果這段序列能在 RNA轉(zhuǎn)錄物中形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，就可以作為一個(gè)高效的轉(zhuǎn)錄終止子，因而只有 140bp的轉(zhuǎn)錄物被合成。這使得序列 2能自由地與序列 3形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)（即抗終止子）。 ? ppGpp有什么作用呢？它是一系列反應(yīng)的效應(yīng)物，包括抑制轉(zhuǎn)錄。占據(jù) OR，抑制 cro,不利裂解 圖 930控制區(qū) 當(dāng)溶原菌受 uv或其他因素誘導(dǎo)， RecA蛋白激活 切 CⅠ 蛋白，從 DNA脫落，使 RNA聚合酶與 cro 結(jié)合表達(dá)，頭尾基因表達(dá)，進(jìn)入裂解途徑。微生物利用稀有密碼子進(jìn)行轉(zhuǎn)錄后調(diào)控主要反映在對同一操縱子中不同基因表達(dá)量的控制。 8. 細(xì)菌蛋白質(zhì)的分泌調(diào)控 ? 能分泌到胞外的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為分泌蛋白。 ? 由于某些核糖體蛋白 mRNA的部分二級結(jié)構(gòu)和 rRNA的部分二級結(jié)構(gòu)相似，當(dāng) rRNA短缺時(shí)，多余的核糖體蛋白質(zhì)與本身的 mRNA 結(jié)合，從而阻斷本身的翻譯，同時(shí)也阻斷同一多順反子的 mRNA下游其他核糖體蛋白質(zhì)編碼區(qū)的翻譯，使核糖體蛋白質(zhì)的合成和 rRNA的合成幾乎同時(shí)停止。 ? 由于不同 tRNA含量上的差異很大，產(chǎn)生了對密碼子的偏愛性，對應(yīng)的 tRNA豐富或稀少的密碼子，分別稱為偏愛密碼子 (biased codons)或稀有密碼子 (rare codons)。 Cro蛋白對 cro和 cⅠ 基因負(fù)控制 CⅠ 蛋白對 cro轉(zhuǎn)錄負(fù)控制，對自身既有正控制又有負(fù)控制。二磷酸）。這一過程被稱為 弱化作用。該段序列稱為 弱化子 ，它位于 trpE起始密碼子前面 162bp的轉(zhuǎn)錄前導(dǎo)序列的 123～ 150位。 CRPcAMP復(fù)合物可結(jié)合到緊鄰 RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)上游的乳糖操縱子的啟動(dòng)子 Plac上游。 ? lacY編碼半乳糖苷透性酶，它能將乳糖運(yùn)送透過細(xì)菌的細(xì)胞壁。它與操縱區(qū)結(jié)合，轉(zhuǎn)錄受阻。 第一節(jié) 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 ? 操縱子： 原核生物細(xì)胞中 ,功能相關(guān)的基因組成操縱子結(jié)構(gòu) ,由操縱區(qū)與一個(gè)或幾個(gè)結(jié)構(gòu)基因聯(lián)合起來 ,形成一個(gè)結(jié)構(gòu)上、功能上協(xié)同作用的整體 ,受統(tǒng)一調(diào)節(jié)基因和啟動(dòng)區(qū)的調(diào)控。 （ 2）專一性結(jié)合蛋白 : 有很多蛋白質(zhì)可與 DNA發(fā)生序列特異性相互作用，這些蛋白質(zhì)分子的氨基酸側(cè)鏈通過與 DNA的堿基磷酸或戊糖分子發(fā)生作用； ? 結(jié)合部位往往在 DNA大溝中，每條多肽鏈與一條 DNA鏈結(jié)合。 正轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng) ? 在正轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白 (activator)，激活蛋白結(jié)合后， RNA聚合酶與DNA的啟動(dòng)子結(jié)合，轉(zhuǎn)錄才會(huì)進(jìn)行。 ? 當(dāng)乳糖缺乏時(shí)，阻遏蛋白占據(jù)了操縱序列的結(jié)合位點(diǎn)， RNA聚合酶不能與啟動(dòng)子結(jié)合。AMP 抑制 激活 葡萄糖降解物與 cAMP的關(guān)系 cAMP CAP：降解物基因活化蛋白（ catabolic gene activation protein） 降低 cAMP濃度 使 CAP呈失活狀態(tài) mRNAZ mRNAY mRNAA lac 操縱子小結(jié) ? 通常情況（葡萄糖供應(yīng)正常）阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，基因不轉(zhuǎn)錄。 前導(dǎo) RNA結(jié)構(gòu) ? 色氨酸操縱子 RNA的前導(dǎo)序列含有 4個(gè)序列互補(bǔ)區(qū)，能形成不同的堿基配對的 RNA結(jié)構(gòu)。終止子 (3: