原核生物基因的表達(dá)及其調(diào)控-全文預(yù)覽
【正文】 tural genes DNA Protein ＋ 正調(diào)控（ positive regulation) － 負(fù)調(diào)控 (negative regulation) 調(diào)控蛋白的作用機制 注： R： Regulator P： Promoter O： Operator 正調(diào)控系統(tǒng)中的正調(diào)控蛋白又被稱為無輔基誘導(dǎo)蛋白（ apoinducer) 負(fù)調(diào)控系統(tǒng)中的負(fù)調(diào)控蛋白又被稱為阻遏蛋白（ repressor) ? 二、正調(diào)控與負(fù)調(diào)控 ? 調(diào)節(jié)基因 RNA 調(diào)節(jié)蛋白 正調(diào)節(jié)蛋白 +操作子 結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄、表達(dá) 基因失活，結(jié)構(gòu)基因不表達(dá) （正控制 /正調(diào)節(jié) ） 負(fù)調(diào)節(jié)蛋白 +操作子 結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄、表達(dá) 基因失活，結(jié)構(gòu)基因組成型表達(dá) （負(fù)控制 /負(fù)調(diào)節(jié) ） 根據(jù)調(diào)節(jié)蛋白基因突變失活所產(chǎn)生的后果，可分： 隱性的組成型表達(dá) —— 負(fù)控制系統(tǒng) 結(jié)構(gòu)基因處于不可誘導(dǎo)狀態(tài) —— 正控制系統(tǒng) 根據(jù)輔因子（小分子）結(jié)合后調(diào)控效果，可分： 開啟調(diào)控系統(tǒng)中結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄活性 —— 誘導(dǎo) 關(guān)閉調(diào)控系統(tǒng)中結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄活性 —— 阻遏 操縱子調(diào)控系統(tǒng)的基本類型 ?可誘導(dǎo)負(fù)控制系統(tǒng) ?可誘導(dǎo)正控制系統(tǒng) ?可阻遏負(fù)控制系統(tǒng) ?可阻遏正控制系統(tǒng) ? 正調(diào)控與負(fù)調(diào)控并非互相排斥的兩種機制，而是生物體適應(yīng)環(huán)境的需要，有的系統(tǒng)既有正調(diào)控又有負(fù)調(diào)控； 原核生物以負(fù)調(diào)控為主，真核生物以正調(diào)控為主； 降解代謝途徑中既有正調(diào)控又有負(fù)調(diào)控；合成代謝途徑中一般以負(fù)調(diào)控來控制產(chǎn)物自身的合成。 mRNA上的這段序列稱為 Shine Dalgarno 序列（簡稱 SD序列）。 ? 三、原核生物 RNA的加工 ? 四、 SD序列與翻譯效率 ? 核糖體結(jié)合保護降解法：測定 mRNA 上核糖體起始蛋白質(zhì)合成的部位。這種現(xiàn)象稱為抗終止作用 (anti一 termination)。 ? 概念：基因表達(dá)的極性現(xiàn)象： 在某些情況下同一轉(zhuǎn)錄單位里，由于一個基因的無義突變，阻礙了其后續(xù)基因表達(dá)的效應(yīng)．就稱為基因表達(dá)的極性現(xiàn)象。 ? （二） ρ因子輔助終止作用的機理 ? (三 )基因表達(dá)的極性現(xiàn)象 ? 在正常情況下原核基因表達(dá)時，其轉(zhuǎn)錄出來的 mRNA隨即進行翻譯，這時整個 mRNA都覆蓋著核糖體， ρ因子無法接近 mRNA．而 RNA聚合酶早已越過前面的基因的依賴 ρ因子的終止子，所以轉(zhuǎn)錄實際上并不停止．而是繼續(xù)轉(zhuǎn)錄后續(xù)基因?；匚慕Y(jié)構(gòu)中富含 GC對，在回文序列的下游常有 6— 8個 AU對，因此這段終止子轉(zhuǎn)錄后形成的 RNA具有與A相對應(yīng)的寡聚 U，是使 RNA聚合酶脫離模板的信號。 ? 二、轉(zhuǎn)錄的終止 ? （一）終止子及其結(jié)構(gòu)： ? 概念： DNA上提供轉(zhuǎn)錄停止信號的一段序列稱為終止子 (terminator)，是一個基因的末端或是一個操縱子的末端的一段特定序列。 ? （二）啟動子 (promoter)： ? 轉(zhuǎn)錄的起始是基因表達(dá)的關(guān)鍵階段，啟動子就是連接在基因 3’端上游的 DNA序列，其長度從 100 bp到 200 bp不等，是轉(zhuǎn)錄起始時 RNA聚合酶識別、結(jié)合的特定部位，但其本身并不被轉(zhuǎn)錄。 RNA聚合酶體積很大，橫跨近 60個堿基，而解旋的 DNA區(qū)域可能不到 17個堿基。如在枯草桿菌中就有不同相對分子質(zhì)量的 σ因子 (P227表 9— 1) ? 核心酶的 β亞基作用： 對 RNA聚合酶的功能至關(guān)重要，參與 RNA合成、終止信號的識別。細(xì)胞內(nèi)哪條 DNA鏈被轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄方向與轉(zhuǎn)錄起點的選擇都與 σ亞基有關(guān)。 σ亞基與其他亞基結(jié)合較松弛，易從全酶上解離；其余部分 α2ββ’ 稱為核心酶(core enzyme)。 ? 基因調(diào)控主要在三個水平上進行 : ? ① . DNA水平 ? ② . 轉(zhuǎn)錄水平 ? ③ . 翻譯水平 ? 一、轉(zhuǎn)錄的起始 轉(zhuǎn)錄是原核生物基因表達(dá)的主要調(diào)控點，主要涉及兩個方面： RNA合成的酶系； RNA合成起始和終止信號，即 DNA分子上的特定序列。 ?本底水平表達(dá)：調(diào)控處于關(guān)閉狀態(tài)，只翻譯極少量的蛋白質(zhì) 第一節(jié) 原核生物基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯 原核生物的 DNA： 單個裸露的 DNA 不編碼占 5% 轉(zhuǎn)錄和翻譯同一時間，地點進行 轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控 (主 ) ，兼有翻譯水平調(diào)控 ? 根據(jù)基因表達(dá)產(chǎn)物可劃分： 組成型蛋白：基因表達(dá)不受時期、部位、環(huán)境 影響 —— 組成型表達(dá)。 ?基因表達(dá)具有高度的時空專一化：如肌紅蛋白基因（肌細(xì)胞） ?基因表達(dá)的調(diào)控：生物有機體對其基因表達(dá)的時空程序、表達(dá)速率等所進行的調(diào)節(jié)和控制。 為什么基因只有在它應(yīng)該發(fā)揮作用的細(xì)胞內(nèi)和應(yīng)該發(fā)揮作用的
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