原核生物的轉(zhuǎn)錄及調(diào)控-全文預(yù)覽
【正文】 ） →轉(zhuǎn)錄繼續(xù)進(jìn)行； ? Trp多 → tRNATrp多 →核糖體順利通過 2個(gè)相鄰的Trp密碼子 → 4區(qū)被轉(zhuǎn)錄之前，核糖體就達(dá)到 2區(qū)→ 34區(qū)配對(duì)形成富含 GC的莖環(huán)結(jié)構(gòu) →轉(zhuǎn)錄停止→ trp操縱子中的結(jié)構(gòu)基因被關(guān)閉，不再合成 Trp 衰減作用的重要性 ? 衰減作用（ 10倍）與阻遏作用（ 70倍）協(xié)調(diào)作用能大大增強(qiáng)對(duì) Trp操縱子的調(diào)節(jié)作用（ 700倍）。 。 ? 自然界中也存在著不同類型的合成體系，如 His操縱子 ，擁有在功能上與 trp操縱子完全相同的衰減子（能夠形成一個(gè) 3個(gè)堿基配對(duì)的區(qū)域）。這個(gè)假設(shè)的多肽被稱為前導(dǎo)肽。 ?β半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶 ：乙酰 CoA+β半乳糖苷 →乙酰半乳糖。 ? 包括 ： ① 結(jié)構(gòu)基因：編碼控制某一代謝途徑的相關(guān)的酶； ② 調(diào)控元件 ： 是調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的一段 DNA序列，包括啟動(dòng)子和操縱基因； ③ 調(diào)節(jié)基因：其產(chǎn)物（調(diào)節(jié)蛋白）能夠識(shí)別并結(jié)合操縱基因，決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄與否。 （三 ） 正調(diào)控和負(fù)調(diào)控 ? 正調(diào)控 ：調(diào)節(jié)蛋白與操縱子結(jié)合后 促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行。如培養(yǎng)基中 Trp的存在 抑制 了 Trp的 合成 ； （二）調(diào)控的效應(yīng)物 ?調(diào)節(jié)蛋白 + 小分子物質(zhì) → 原核操縱子的誘導(dǎo) /阻遏。能夠利用水解 ATP釋放的能量使 RNA從三元復(fù)合物中釋放出來； ? 結(jié)構(gòu) ：仍然具有莖環(huán)結(jié)構(gòu)，但 GC堿基對(duì)含量較少，下游也缺乏 polyU結(jié)構(gòu)。 ? GC富集區(qū) ：產(chǎn)物 RNA不易釋放； ? IR： 產(chǎn)物形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)，妨礙上游的模板恢復(fù)雙鏈。 ? σ因子解離，核心酶與模板的親和性下降到非特異性結(jié)合的水平， RNA pol在 DNA鏈上變得容易移動(dòng)，為鏈的延伸創(chuàng)造了條件； ? 游離的 σ因子可以重新進(jìn)行功能循環(huán)。 轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)的決定 ? 酶與 10 box 的結(jié)合，決定了第一個(gè)起始?jí)A基的選擇。 RNA pol. firmly binding site（ B site） Initiation site ： +1 site。 第三節(jié) 原核生物轉(zhuǎn)錄的過程 ? RNA的轉(zhuǎn)錄包括 promotion， elongation， termination 三過程； ? 從 promoter到 terminator稱為 transcriptional unit； ? 原核生物中的轉(zhuǎn)錄單位多為 polycistron ； ? 轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)記為 +1，其上游記為 負(fù)值 ，下游記為 正值 。 RNA聚合酶的基本性質(zhì) 亞基 基因 全酶中的數(shù)量 分子量（ dalt ） 部位 可能功能 α rpoA 2 40000*2 多樣 β rpoB 1 155000 結(jié)合核苷酸 β ’ rpoC 1 160000 核心酶 結(jié)合模板 σ rpoD 1 85000 σ因子 起始識(shí)別因子 RNA polymerase in prok. σ β α α β’ Core Enzyme Holo Enzyme for elongation for initiation 依靠靜電作用力 依靠空間結(jié)構(gòu) 非專一性與非特異 DNA 結(jié)合 專一性與 特異 DNA結(jié)合 半衰期； 60’ 半衰期；數(shù)小時(shí) cover60bp σ β α α β’ Richard Burgess and Andrew Travers (1969) 150 kD 160 kD 70 kD 40 kD Cartoon illustrating separation of the subunits of E. coli RNA polymerase by SDSPAGE 核心酶：催化磷酸二酯鍵的形成 ? α亞基 ： 2個(gè)，功能多樣（核心酶的組建因子、促進(jìn)雙鏈的解開和重新聚合、啟動(dòng)子識(shí)別、促進(jìn) RNA pol與 DNA 模板鏈上游轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合） ? β亞基 ： 1個(gè)，結(jié)合核苷酸底物，催化磷酸二酯鍵的形成； ? β’ 亞基 ：堿性強(qiáng)，與模板鏈結(jié)合； 二、 RNA聚合酶各亞基的功能 σ因子 ： ? Reusable； ? 修飾 RNA pol 的構(gòu)型； ? 識(shí)
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