【正文】 硫酯酶催化，形成游離的軟脂酸，或由 ACP轉(zhuǎn)到輔酶 A上，或直接形成磷脂酸。 ? 乙酰乙酰 ACP+ NADPH2 3羥基丁酰 ACP+NADP ? ⑤ 脫水反應(yīng)：在羥脂酰 ACP脫水酶催化下， 3羥基丁酰 ACP脫水，生成 α ， β 不飽和酰基SACP，即巴豆酰 SACP。 ? （ 3）細(xì)菌合成軟脂酸的過(guò)程 ? ①乙酰基轉(zhuǎn)移反應(yīng)：在脂?；d體蛋白（ ACP） 乙?；D(zhuǎn)移酶催化下，將乙酰 CoA的乙?；D(zhuǎn)給 ACP，即 乙?；c ACP的 SH基相結(jié)合。 ? （ 1）引物：脂肪酸合成的初始條件，需要以短的脂酰 CoA作為引物。 ? 多酶復(fù)合體參與脂肪酸合成： ? 催化脂肪酸合成的酶是一個(gè)多酶復(fù)合體。 ? 丙二酰 CoA的合成：合成脂肪酸所需的碳源來(lái)自乙酰 CoA。約有 8個(gè)重復(fù)單位首尾聚合起來(lái)，形成一端帶有 GCLPP的雜多糖鏈，即為完整的 O抗原側(cè)鏈。這些糖核苷酸的轉(zhuǎn)移酶存在于細(xì)胞膜上。上的羥基被磷酸化，生成不完全的脂 A。 ? （ 4）脂多糖的生物合成：脂多糖是革蘭氏陰性菌外膜中的重要組成成分。 ? 1磷酸核酮糖經(jīng)還原反應(yīng)生成 1磷酸核酮醇，然后在 CTP的參與下，經(jīng)膠磷酸化酶催化生成CDP核糖醇，釋放出膠磷酸。它們作用于肽聚糖生物合成的不同環(huán)節(jié)。 ? 二糖 五肽亞單位從十一異戊烯磷酸糖基載體上轉(zhuǎn)移到肽聚糖的引物分子上，并循環(huán)進(jìn)行。 ? N乙酰氨基葡萄糖和 N乙酰胞壁酸分別在丙氨酸增加酶、谷氨酸增加酶、內(nèi)消旋二氨基庚二酸增加酶、丙二酸消旋酶和丙氨酸連接酶的作用下，形成雙糖肽單體。 ? ① N乙酰氨基葡萄糖的合成：葡萄糖經(jīng)過(guò) 6磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化為 6磷酸果糖，并由 L谷氨酰胺提供氨基形成 6磷酸葡萄糖胺。 ? 在轉(zhuǎn)糖苷酶的催化下，把 UDP葡萄糖的葡萄糖基轉(zhuǎn)移到纖維素引物分子上，使纖維素分子逐漸延長(zhǎng)。 ? （ 3）甲殼質(zhì)、多聚甘露糖、纖維素的合成： ? 甲殼質(zhì)是 N乙酰氨基葡萄糖通過(guò) β 1， 4鍵連接而成的聚合物。 ? （ 2）糖原的合成 ? 細(xì)菌是以 ADP葡萄糖為糖基供體。 ? 果糖膠是在果糖膠蔗糖轉(zhuǎn)化酶的催化下，將蔗糖分解，生成游離葡萄糖，并將分解出來(lái)的果糖分 子結(jié)合到受體分子上。 ? 多聚葡萄糖又稱葡萄糖膠，是葡萄糖經(jīng) 由 α 1， 6鍵連接而成的聚合物，醋酸菌所產(chǎn)生的葡萄糖膠還有 α 1， 4鍵的分支。 ? 促進(jìn)合成的能量是由核苷酸中高能糖 磷酸鍵水解獲得。 ? 三、多糖的合成 ? 微生物細(xì)胞內(nèi)所含的多糖是一種多聚物，包括同多糖和雜多糖。 ? 這些糖的磷酸酯在參與生物合成和相互轉(zhuǎn)化前，須先變成激活態(tài)的糖核苷酸。 ? 自養(yǎng)微生物通過(guò)卡爾文循環(huán)可產(chǎn)生 3磷酸甘油醛，通過(guò)還原的羧酸環(huán)可得到草酰乙酸或乙酰輔酶 A。 ? 無(wú)論自養(yǎng)微生物還是異養(yǎng)微生物，其合成單糖的途徑一般都是通過(guò) EMP途徑逆行合成葡糖 6磷酸，然后再轉(zhuǎn)化為其他的糖。 ? 許多微生物可以利用乙醇酸、草酸和甘油酸等二碳化合物作為 唯一碳源。 ? 乙醛酸循環(huán)普遍存在于好氧微生物中，細(xì)菌中的醋酸桿菌、固氮菌、大腸桿菌，及真菌中的酵母、青霉和黑曲霉等證明存在乙醛酸循環(huán)，可以利用乙酸作為唯一碳源。 ? 第三節(jié) 二碳化合物的同化 ? 三羧酸循環(huán)中的有機(jī) 酸分子移去用于生物合成將會(huì)影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行，微生物利用回補(bǔ)途徑解決此矛盾。 ? ⑤蘋果酸酶：催化丙酮酸還原羧化成蘋果酸，以 NAD（ P） H2為供氫體。 ? 催化酶： ? ①磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶：催化磷酸烯醇式丙酮酸生成草酰乙酸并產(chǎn)生無(wú)機(jī)磷酸。 ? 還原的單羧酸環(huán) ? 二、異養(yǎng)型微生物 CO2固定 ? 異養(yǎng)型 CO2的固定主要是合成 TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物。 ? 還原的單羧酸循環(huán) ? 克氏梭菌可將 CO2直接轉(zhuǎn)化 成甲酸。另外的 CO2在一氧化碳脫氫酶的催化下生成 CO， CO與輔酶 A在乙酰輔酶 A合成酶復(fù)合體作用下生成乙酰輔酶 A。 ? 每循環(huán)一次，固定 4分子 CO2，合成 1分子草酰乙酸并消耗 3分子 ATP， 2分子 NAD(P)H2和 1分子FADH2。 ? ①乙酰 CoA的還原羧化反應(yīng)：在還原型鐵氧還蛋白（ FdH）參與下，由丙酮酸合成酶催化，乙酰 CoA還原羧化成丙酮酸。為此需要 6分子 1， 5二磷酸核酮糖分別作為 CO2的受體，共生成 12分子 3磷酸甘油酸，在此羧化階段，并不消耗能量。 ? 上述 7磷酸景天庚酮糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮酶、異構(gòu)酶及激酶催化可再形成 1， 5二磷酸核酮糖，因此 CO2受體得以再生。 ? ②還原階段（ reduction）： 3P甘油酸轉(zhuǎn)變成 3P甘油醛，還原過(guò)程包括兩步：一是磷酸甘油酸激酶催化磷酸基從 ATP轉(zhuǎn)移至 3磷酸甘油酸，生成 1， 3二磷酸甘油酸；二是在 3磷酸甘油醛脫氫酶催化的反應(yīng)中由 NADPH提供電子，使 1， 3二磷酸甘油酸還原成 3P甘油醛。 ? 一、自養(yǎng)型微生物的 CO2固定 ? 自養(yǎng)微生物，包括光能自養(yǎng)和化能自養(yǎng)，固定 CO2的途徑包括： ? 二磷酸核酮糖途徑； ? 還原性三羧酸 循環(huán)途徑； ? 還原性乙酰輔酶 A途徑； ? 3羥基丙酸循環(huán)途徑； ? 還原的單羧酸循環(huán)途徑。 ? 微生物有兩種同化 CO2的方式，一類是自養(yǎng)型，另一類為異養(yǎng)型。如脂肪酸的合成存在于細(xì)胞質(zhì)中，脂肪酸的生物氧化發(fā)生于線粒體中，空間區(qū)分可使不同代謝途徑相對(duì)獨(dú)立地同時(shí)進(jìn)行。 ? 細(xì)胞大量利用同樣的酶同時(shí)催化合成代謝和分解代謝的一些反應(yīng)，可以節(jié)約額外的前體物質(zhì)和能量，如一些參與糖酵解的酶類可同時(shí)參與葡萄糖的合成和分解。 ? NADH一是作為供氫體促進(jìn)代謝中間產(chǎn)物還原成發(fā)酵產(chǎn)物和通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生 ATP； ? 通過(guò)轉(zhuǎn)氫酶催化轉(zhuǎn)變?yōu)?NADPH用于微生物細(xì)胞物質(zhì)的合成。 ? ATP庫(kù) ? 所有微生物在正常生長(zhǎng)情況下，都含有少量自由 ATP，常稱為 ATP庫(kù)。 ? 產(chǎn)生熱 ? 有些 ATP是以熱的形式散失了。 ? YATP=菌體繁殖量 /ATP的消耗量 ? 維持能量 ? 所 有微生物都要消耗一些 ATP，用以維持其生命的完整。 ? 一、生物合成三要素 ? 能量、還原力和小分子前體，三者合稱 “ 生物合成三要素 ” 。 ? 第六章 微生物的合成代謝 ? 授課內(nèi)容： ? 第一節(jié) 生物合成速率及 ATP的利用 ? 第二節(jié) 二氧化碳的固定 ? 第三節(jié) 二碳化合物的同化 ? 第四節(jié) 糖的生物合成 ? 第五節(jié) 脂類物質(zhì)的生物合成 ? 第六節(jié) 生物固氮 ? 第七節(jié) 氨基酸和核苷酸的生物合成 ? 第六章 微生物的合成代謝 ? 微生物利用能量代謝所產(chǎn)生的能量、中間產(chǎn)物以及外界吸收的小分子，合成復(fù)雜的細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程稱為合成代謝。不論通過(guò)什么途徑產(chǎn)生的能量，都是以 ATP 的形式參與細(xì)胞物質(zhì)的合成。 ? 每消耗 1molATP所生成的菌體克數(shù)，稱為 ATP生長(zhǎng)得率。 ? 溶質(zhì)攝取的能量 ? 溶質(zhì)主動(dòng)運(yùn)輸和基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程要消耗能量，然而很難計(jì)算 ATP的消耗量。某些藻類用于鞭毛運(yùn)動(dòng)所消耗的能量 約占總能量的 10%。微生物代謝的 EMP途徑與 TCA途徑產(chǎn)生大量的 NADH。 ? 二、合成代謝的特點(diǎn) ? 微生物細(xì)胞中含有大量的核酸、蛋白質(zhì)和多糖等生物大分子，都是由種類很少的分子單體通過(guò)一定的化學(xué)鍵聚合而成，通過(guò)此方式，可以節(jié)約大量的能量和前體物質(zhì)。 ? 真核微生物的某些物質(zhì)合成代謝途徑和分解代謝途徑往往局限于細(xì)胞中的不同區(qū)域。 ? 將空氣中的 CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程，稱為 CO2的固定。因此，異養(yǎng)微生物即使能同化 CO2 ，最終卻必須靠吸收有機(jī)碳化合物而生存。 ? 經(jīng)卡爾文循環(huán)固定 CO2的過(guò)程可分為三個(gè)階段： ? ①羧化階段（ carboxylation）：也就是 CO2的固定階段，該反應(yīng)是在 1， 5二磷酸核酮糖羧化酶催化下，以 1， 5二 磷酸核酮糖作為 CO2的受體，生成一個(gè) 6碳的中間化