【正文】 而成。 ? ①脂 A的合成：脂 A的合成需要核苷酸，在 UTP參與下，由葡萄糖 1磷酸生成 UDP2， 3二脂酰葡萄糖胺，后者可分解成 UMP和脂 X。 ? 脂 A的結(jié)構(gòu) ? 脂 A及脂多糖的生物合成途徑 ? ②核心寡糖的合成：核心寡糖由三個區(qū)組成，即 2氧化 3脫氧辛酮糖酸區(qū)、 Hep區(qū)及由己糖組成外核區(qū)。然后在 O抗原鏈聚合酶催化下， TDP鼠李糖、 GDP甘露糖、 CDP阿比可糖依次加在半乳糖 PPGCL上，這樣形成一個 O抗原寡糖的重復單位，每合成一個重復單位，就放出一個 GCLPP，它再重新參加反應。 ? 脂肪酸的合成并不是脂肪酸 β 氧化的逆反應，而是通過另外的途徑。乙酰 CoA由乙酰 CoA羧化酶催化，轉(zhuǎn)變成丙二酰 CoA。 ? 以細菌合成軟脂酸的過程為例。 ? （ 2）?；d體蛋白：?；d體蛋白是一種攜帶脂?；牡鞍?。 ? 丙二酰 CoA+ACP 丙二酰 ACP+HSCoA ? ③ 縮合反應：在 β 酮基 ACP合成酶催化下，丙二酰 ACP和乙酰 ACP縮合，放出一分子 CO2。 ? 生成的丁酰 ACP再與丙二酰 ACP縮合，每循環(huán)一次，即合成增加了二個碳的脂酰 ACP。例如溶壁小球藻以 2甲基丁酰 CoA為引物合成 C15的甲基分支脂肪酸。微生物合成不飽 和脂肪酸的方式有兩種： ? 一種是在好氧條件下，在飽和脂肪酰 CoA基礎上脫飽和，生成不飽和脂肪酸。 ? 磷脂酸經(jīng)一系列酶促反應形成卵磷脂、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇和磷脂酰絲氨酸等。 ? 目前僅發(fā)現(xiàn)一些特殊類群的原核生物能夠?qū)⒎肿討B(tài)氮還原為氨，然后再由氨轉(zhuǎn)化為各種細胞物質(zhì)。 ? 具有固氮作用的微生物種類雖多，但他們都是屬于原核微生物，真核微生物都不能固氮。其中以根瘤菌與豆科植物的共生最重要。 ? 自生固氮微生物的種類很多，生態(tài)習性多樣，主 要包括四個類群：好氧自生固氮菌、厭氧自生固氮菌、兼性厭氧固氮菌、光合固氮菌。 ? 如生活在玉米、水稻、甘蔗等植物根系的黏質(zhì)鞘內(nèi)或者皮層細胞之間的微生物，與植物的關系比較松散，不形成特殊的結(jié)構(gòu)，能夠自生固氮。 ? 兩個組分單獨存在時沒有固氮作用，只有兩者形成復合體才有固氮酶活性。 ? 固氮酶的催化反應 ? 固氮酶催化 N2還原為 NH3的過程是一系列極為復雜的偶聯(lián)反應，這一過程的進行需要能量、電子供體（還原劑）和電子載體，最后固氮酶接受電子并將之轉(zhuǎn)移給 N2使之還原。 ? 固氮作用的抑制劑及氫的作用 ? 固氮反應過程的抑制劑可以粗略的分為兩類： ? 一類是做用于電子的活化和傳遞階段，如一些金屬螯合劑如鄰菲羅啉，巰基化合物、氧化磷酸化和光合磷酸化的解聯(lián)劑等； ? 另一類抑制劑則作用于底物和酶結(jié)合部位。 ? 防氧保護機制 ? 氧對固氮作用本身來說是有害的。沒有氧，則生物氧化就不能進行。 ? （ 2）構(gòu)象保護：當氧壓超過固氮微生物所能承受的壓力時，固氮酶發(fā)生構(gòu)象變化，使其氧敏感部位隱藏起來，不受氧的損害。 ? 在共生固氮體系中，類菌體的固氮產(chǎn)物是在根瘤細胞漿中進行同化的，而且可以迅速運輸?shù)街参锏母鱾€部分，因此不會出現(xiàn)因固氮產(chǎn)物的積累而引起對固氮活性的抑制。有些微生物可以合成自身所需要的各種氨基酸；有些微生物還可以過量積累某種氨基酸； ? 有些微生物，如乳酸菌和金黃色葡萄球菌等卻失去了合成某些氨基酸的能力，必須由外界供應這些氨基酸才能生長。 ? 前三種提供氨的方式在有關章 節(jié)中都已經(jīng)介紹。這些產(chǎn)物不能被細胞利用，而排出體外。在此過程中并不釋放能量，也不和細胞色素相聯(lián)系。硫酸鹽中的硫是高度氧化狀態(tài)的，其化合價為 +6。另一種是以硫酸鹽作為硫供體的還原作用，稱為同化型硫酸還原。 ? （ 4）氨基酸合成途徑 ? 微生物體內(nèi)氨基酸合成，主要通過三類途徑，即氨基化作用、轉(zhuǎn)氨基作用和由初生氨基酸合成次生氨基酸。 ? a、還原氨基化：谷氨酸的合成就是 α 酮戊二酸通過還原性氨基化反應進行的。重要的酰胺化合物有谷氨酰胺、天門冬酰胺和氨甲酰磷酸。 由初生氨基酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用或以初生氨基酸為前體合成的氨基酸叫次生氨基酸。 ? 谷氨酸合成鳥氨酸 ? 鳥氨酸合成瓜氨酸 ? 以甘氨酸為前體合成的氨基酸：由甘氨酸可以合成絲氨酸，進而又可合成半胱氨酸和胱氨酸。根據(jù)堿基成分可把核苷酸分為嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸兩種。催化這類反應的酶稱為核苷酸還原酶。 ? 尿嘧啶核苷酸（ UMP）的全新合成 ? UMP的全新合成，需要 5磷酸核糖焦磷酸、天門冬氨酸、 CO NH3和 ATP參與反應。 ? 由嘧啶和嘧啶核苷合成嘧啶核苷酸 ? 外源的尿嘧啶、尿嘧啶核苷、胞嘧啶和胞嘧啶核苷酸很容易滲入某些細菌的 核酸中。 ? 脂肪酸的生物合成途徑； ? 微生物生物固氮途徑及特點。尿嘧啶在尿嘧啶核苷酸焦磷酸化酶催化下，與 5磷酸核糖焦磷酸（ PRPP）起反應，生成尿嘧啶核苷酸。 ? 脫氧嘧啶核苷酸的合成 ? 在微生物中，生成脫氧嘧啶核苷酸的情況比較復雜多樣。 ? 脫氧嘌呤核苷酸的合成 ? （二）嘧啶核苷酸的合成 ? 微生物合成嘧啶核苷酸也有兩種方式： ? 一種方式是由小分子化合物全新合成尿嘧啶核苷酸（ UMP），然后轉(zhuǎn)化成其他嘧啶核苷酸。 ? 由次黃嘌呤核苷酸（ IMP）氨基化成為腺嘌呤核苷酸 AMP ? 由次黃嘌呤核苷酸（ IMP）形成鳥嘌呤核苷酸 GMP ? 由嘌呤和嘌呤核苷合成嘌呤核苷酸 ? 有些微生物沒有從小分子化合物全新合成次黃嘌呤核苷酸的能力，需要由外援供給嘌呤堿或嘌呤核苷才能生長，許多乳酸菌就是如此。而且又可通過四氫葉酸使甘氨酸和絲氨酸之間互相轉(zhuǎn)化。 ? 以谷氨酸為前體合成的氨基酸： ? 微生物可以從谷氨酸合成鳥氨酸，由鳥氨酸又可合成瓜氨酸，由瓜氨酸合成精氨酸，精氨酸分解又生成鳥氨酸。 ? ? ②轉(zhuǎn)氨基作用：指在轉(zhuǎn)氨酶（或稱氨基轉(zhuǎn)移酶）催化下，使一種氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移給酮酸，形成新氨基酸的過程。 ? 還原性氨基化反應 ? b、直接氨基化：天門冬氨酸的合成是由延胡索酸直接氨基化而成，此反應在天門冬氨酸酶催化下進行。包括還原性氨基化作用、直接氨基化反應及酰胺化反應。這些中間產(chǎn)物作為前體物質(zhì)通過氨基化作用、轉(zhuǎn)氨基作用等，形成不同的氨基酸。所以無機硫要經(jīng)過一系列的還原反應，才能用于生物合成。 ? 硝 酸鹽還原成氨的反應可分成二個階段 ? 硝酸還原成亞硝酸 ? 亞硝酸還原成氨。 ? 另一種是硝酸同化，又稱同化型硝酸還原。 ? （ 1）硝酸還原 ? 當以硝酸鹽為氮源時，必須先還原成氨后，才能用于生物合成。含硫氨基酸還需供給硫。其本質(zhì)是抑制固氮酶的活性或抑制固氮酶的合成。如藍細菌中的固氮酶存在于特殊結(jié)構(gòu)的異形胞中；根瘤中的固氮酶存在于類菌體中。 ? 對于厭氧固氮菌來說，不存在這類問題。 ? 好氧的固氮微生物離開了氧就不能生活。它們在固氮酶上結(jié)合部位和 N2相同，與 N2競爭電子。 ? 固氮中的電子供體，因不同類型的固氮生物 而異。 ? ②對氧的敏感性：固氮菌必須在低氧化還原電位條件下才能進行催化反應，不同來源的固氮酶對氧有不同程度的敏感性。整個反應是由固氮酶催化的。它不同于典型的共生固氮作用，因為它不形成根瘤狀的特殊形態(tài)結(jié)構(gòu)，也不同于自生固氮作用。自生固氮微生物只有在菌體生長過程中才有固氮作用。 ? 共生固氮體系 ? 共生固氮作用是兩種生物緊密的生活在一起時，由固氮微生物進行的固氮作用。 ? 一、固氮微生物和固氮體系 ? 生物固氮作用是固氮微生物的一種特殊生理功能。主要包括：糖基載體脂、類胡蘿卜素、淄醇、輔酶Q類及赤霉素等。 ? 三、脂肪和磷脂的合成 ? 在脂類的合成過程中，由磷脂酸轉(zhuǎn)化成為其他磷脂和脂肪。 ? 另一種是在已合成的硬脂酸的不飽和鍵上加入甲基，例如草分支桿菌可以在硬脂酸的 C10上加入甲基，生成 10甲基硬脂酸，甲基來自蛋氨酸。再經(jīng)