【正文】 （ Fe2O3）、針鐵礦（ FeOOH）、磁鐵礦（ Fe3O4）和褐鐵礦［ FeO(OH) 因?yàn)橥寥乐械蔫F大多數(shù)以 氫氧化物 、氧化物 、 磷酸鹽 及其 沉淀化合物 的形態(tài)存在 ， 可溶性鐵 的總量不足 1010 mol/L，而植物所需的鐵濃度約為 108 mol/L 。豆科植物含鐵量比禾本科植物高。 鐵的生理功能 （ 1 ） 鐵作為酶的重要組成成分參與氧化還原反應(yīng) ?鐵是許多酶的輔基的成分，比如細(xì)胞色素氧化酶、氧還蛋白、細(xì)胞色素等。 ?鐵可以發(fā)生三價(jià)鐵離子和二價(jià)鐵離子兩種狀態(tài)的可逆轉(zhuǎn)變，從而在呼吸作用中起電子傳遞的作用。因?yàn)槿辫F時(shí)，是不能合成葉綠素的。 （ 2 ） 葉綠素合成所必需 植物體內(nèi)的鐵大部分存在于葉綠體中。 土壤中的鐵多以難溶于水的三價(jià)鐵形式存在。當(dāng) Fe2+被根吸收后，大部分在根細(xì)胞中被氧化為 Fe3+，并被 檸檬酸螯合 ，通過木質(zhì)部被運(yùn)輸?shù)降厣喜俊? 這類植物缺鐵時(shí)，根會(huì)產(chǎn)生如下生理及生化反應(yīng)： ★ 原生質(zhì)膜上誘導(dǎo)產(chǎn)生鐵還原酶 ,根系表面對(duì) Fe3+的還原力顯著提高； 60倍 ； ★ 原生質(zhì)膜上誘導(dǎo)產(chǎn)生 Fe2+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白； ★ 根細(xì)胞原生質(zhì)膜上受 Fe誘導(dǎo)， H+ATP酶向膜外泵出 H+，使根際 pH值降低，以提高鐵的有效性； ★ 根內(nèi)有機(jī)酸（檸檬酸和蘋果酸等）合成增加，并向根際釋放； ★ 在根表皮中形成有助于運(yùn)輸?shù)霓D(zhuǎn)移細(xì)胞。 機(jī)理 II 生長(zhǎng)在堿性土壤上的禾本科植物，不象雙子葉及非禾本科單子葉植物那樣容易發(fā)生缺鐵黃化現(xiàn)象，其主要原因是這些作物能在缺鐵時(shí) 分泌 一類非蛋白質(zhì)氨基酸即植物鐵載體。這類植物 難以吸收人工合 成的螯合態(tài)鐵，如 FeEDDHA等。 植物體內(nèi)鐵的運(yùn)輸 鐵在植物體內(nèi)的運(yùn)輸途徑包括木質(zhì)部運(yùn)輸和韌皮部運(yùn)輸 。在地上部莖葉中，鐵常優(yōu)先進(jìn)入芽和幼葉。 適度缺鐵 ， 適當(dāng)提高光照強(qiáng)度 ， 以及表面活化劑可以促進(jìn)鐵的吸收和運(yùn)輸 ， 但是高 HCO高 pH、 高磷和磷酸鹽等都對(duì)鐵的吸收和運(yùn)輸有抑制作用 。雖然這些 鐵不是活性鐵 ,但能起到貯藏鐵并防過多的鐵到葉脈組織內(nèi)和葉肉細(xì)胞產(chǎn)生鐵毒害的作用。離體研究表明 ,在鐵沉積過程中 ,來自螯合分子 (如檸檬酸 )的鐵經(jīng)還原被釋放 ,然后鐵穿過蛋白殼被鐵蛋白亞基的鐵（ Ⅱ ）氧化酶所氧化 ,每個(gè)鐵蛋白分子可貯藏 4500個(gè)鐵原子 ,這些鐵原子均無害 ,易溶 ,具生物有效性?？赡苷怯捎阼F蛋白的貢獻(xiàn)，建造了光合系統(tǒng) ,從而使植物自養(yǎng)。 （ 1） 鐵 （ 2） 氮 （ 3） 磷 （ 4） 鉀 （ 5） 鈣 （ 6） 鋅 、 錳 、 銅 1 土壤和植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素 （ 1）鐵 土壤中一般含鐵量較高，因含鐵量不足而引起失綠黃化極少發(fā)生。研究者常發(fā)現(xiàn)缺鐵失綠黃化葉片中全鐵含量并不比缺鐵失綠的低，有時(shí)甚至比綠色葉片還要高，可見全鐵不能很好地代表葉片內(nèi)的鐵素營(yíng)養(yǎng)水平，這是因?yàn)椴皇撬斜恢参镂詹⑥D(zhuǎn)運(yùn)到葉片內(nèi)的鐵可被植物葉片的葉肉細(xì)胞所利用。供應(yīng)NH4+N時(shí)植物釋放 H+使根際 pH下降；供應(yīng) NO3–N時(shí)，植物釋放HCO3或 OH使根際 pH升高，這種 pH值變化極大 影響 Fe的吸收 。 （ 3）磷 高磷還使 土壤中 Fe2+發(fā)生沉淀包蔽于根表面，影響鐵的吸收。 （ 4）鉀 K促進(jìn)植物分泌 H+提高植物 Fe的還原能力。 試驗(yàn)證明石灰性土壤的失綠不是由鈣引起的，單只多鈣一個(gè)因子不會(huì)導(dǎo)致失綠，其失綠主要由 HCO3 引起的 ,石灰性土壤導(dǎo)致的失綠不是由 CaCO3的總量，而是由于土壤細(xì)碎的碳酸鈣溶解于土壤溶液發(fā)生水解生成 HCO3 而引起失綠黃化。 土壤 pH 土壤 HCO3 土壤氧化還原電位 土壤水分 土壤氣體和土壤通氣性 土壤微生物 2 土壤其它因素 土壤 pH ?土壤 pH越高，越易使土壤中 Fe2+變?yōu)?Fe3+而發(fā)生沉淀，降低有效鐵的含量，果樹越易發(fā)生缺鐵黃化。可見，高 pH對(duì)缺鐵黃化有直接和簡(jiǎn)接作用，直接作用降低根系對(duì) Fe的吸收，簡(jiǎn)接影響是降低土壤有效鐵的含量和增加 HCO3離子的濃度。 ?碳酸鹽處理提高了葉質(zhì)外體 pH， 不利于鐵的跨膜運(yùn)輸造成的 ，引起 Fe在根莖中大量固定 ， 不能向幼嫩組織運(yùn)輸 ， 降低體內(nèi)Fe的有效性 。土壤 Eh取決于土壤通氣性、含水量及有機(jī)質(zhì)的含量和 pH。若灌溉水中含較多 HCO3 時(shí)，則更增加 HCO3含量，加劇黃化。 ?土壤水分過多，土壤中容易產(chǎn)生乙烯，乙烯超過 1ppm時(shí)，就顯著影響根系生長(zhǎng)，減少對(duì)鐵的吸收而導(dǎo)致失綠 [128]。 土壤微生物 根際微生物可釋放微生物高鐵載體促進(jìn)根際鐵的有效性增加 ， 微生物高鐵載體被人們認(rèn)為是原土體中活化鐵的主要物質(zhì) 。 微生物還可影響土壤中的氧化還原電位 ， 間接地影響根的功能和鐵的吸收 。 其廣泛分布在地球南北緯度 10度到 40度之間 。 造成這種失綠黃化癥最主要的原因是土壤中 HCO3含量高 ， 由 CaCO3水解而生成的 HCO3對(duì)鐵等元素的物理化學(xué)吸附以及對(duì) Fe吸收和體內(nèi)運(yùn)輸上的抑制 ， 使植物產(chǎn)生缺鐵性失綠黃化癥 。早在二十世紀(jì)初，人們就認(rèn)識(shí)到不同種類的作物以及同一作物不同品種之間存在養(yǎng)分效率的差異現(xiàn)象 鐵素營(yíng)養(yǎng)的基因型 目前由于鐵素營(yíng)養(yǎng)性狀的差異，果樹的不同樹種、品種或砧木對(duì)缺鐵黃化的抗性不同。一般認(rèn)為東方梨品種比西洋梨更易黃化，其中砂梨對(duì)缺鐵最為敏感。 大豆鐵高效率基因型（ FeFe） 鐵低效率基因型（ fefe）雜交后代分離的圖式 Fefe FeFe Fefe feFe fefe P1P2 F1 F2 3 ： 1 FeFe fefe （ 綠葉 ） （ 黃化葉 ） 自交 （分離） （ 綠葉 ） （ 綠葉 ） （ 黃化葉 ） 合理的整形修剪 大小年 幼樹期一般不表現(xiàn)或很輕，進(jìn)入結(jié)果期后，特別是過量負(fù)載樹黃化嚴(yán)重； 灌水水質(zhì)中 HCO3含量高，泥沙多的樹易黃化 [43]； 施肥不當(dāng)，引起旺長(zhǎng)或徒長(zhǎng)的樹易黃化， 栽培管理因子 五、缺鐵黃化癥的診斷技術(shù) 在植物生長(zhǎng)發(fā)育中，許多因素可引起葉片失綠黃化，營(yíng)養(yǎng)元素中的 N、 Mg、 Fe、 Zn、Mn等缺乏均可引起黃化。 葉片的失綠是果樹缺鐵時(shí)的最重要的外觀癥狀，故此，可從葉片的失綠程度上對(duì)果樹缺鐵的狀況作以判斷。 具體做法是 ： 配置一定濃度的 (一般 %～ 0. 2%)含有某種微量元素的溶液 ， 噴施到病株葉部 ， 或者采用浸泡 、 涂抹等方法 ， 將病葉浸在溶液中 1～ 2ｈ ， 觀察葉片的顏色 、 長(zhǎng)相和長(zhǎng)勢(shì)等變化 。因此，土壤中的鐵素的多寡及存在狀態(tài)可在一定程度上衡量鐵的生物有效性 ， 可用于診斷。 土壤診斷 果樹是多年生的木本植物 ， 根系發(fā)達(dá) ， 在土壤中的分布空間大 ， 而土壤養(yǎng)分的空間變異性較大 ， 故此某一深度或某一點(diǎn)的養(yǎng)分狀況不能有效地代表果樹根系養(yǎng)分吸收的整體水平 。它的基本原理是李比希的 “ 最低養(yǎng)分律 ” ，即認(rèn)為植物體內(nèi)各種營(yíng)養(yǎng)元素間不能互相替代，當(dāng)某種營(yíng)養(yǎng)元素缺乏時(shí)，該元素即成為植物生長(zhǎng)的限制因子，必須用該元素加以補(bǔ)充。李港麗 (1987) 提出了我國(guó)北方蘋果及其他落葉果樹的葉內(nèi)礦質(zhì)元素含量的標(biāo)準(zhǔn)值 ， 并制定了從葉片樣品采集、前處理、到分析等一系列標(biāo)準(zhǔn) ， 正式確定了第一個(gè)果樹標(biāo)準(zhǔn)葉樣 (GB717187)。 分析葉片中的全鐵在很多情況下不能很好代表葉片內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)水平，尤其在石灰性土壤上很多情況下黃化葉片中的全鐵含量與正常葉片相近，甚至高于正常葉片。 除分析葉片鐵含量外，鐵和葉內(nèi)其它元素的平衡關(guān)系對(duì)缺鐵黃化癥也有很大影響。 Ca在黃化葉有認(rèn)為增加 [121]，有認(rèn)為下降，鄒邦基（ 1985）認(rèn)為鈣本身的生理作用實(shí)際是微量元素，植物過多吸收鈣在植物體內(nèi)起中和平衡過多吸收的其它金屬元素的毒害作用，許多研究學(xué)者認(rèn)為 K/Ca比 P/Fe更能反映植物體內(nèi)缺鐵情況，更適合作為缺鐵診斷的指標(biāo)。 作物的不同品種和砧木之間鐵素的營(yíng)養(yǎng)效率有很大的差異 ， 這為我們選育高抗砧木提供理論基礎(chǔ)和實(shí)際可能性 。 桃和扁桃的雜交種 G、F、 667砧木 ， 表現(xiàn)出比桃實(shí)生苗失綠輕 ， 在蘋果上 ，小金海棠和八欏海棠 ， 無論葉色在低 Fe環(huán)境下的表現(xiàn) ， 還是對(duì)鐵素的吸收動(dòng)態(tài) 、 根自由空間鐵素等根系吸收特征上都表現(xiàn)很強(qiáng)的吸收和利用鐵的能力 ，用其作為抗黃化蘋果砧木是很有希望 。 但是長(zhǎng)期在堿性或石灰性土壤中施用無機(jī)鐵肥會(huì)造成其中的有效鐵被土壤氧化，形成難溶于水的化合物而不易被植物吸收，導(dǎo)致效果不顯著。因此這種方法還有待于進(jìn)一步研究才能得以廣泛應(yīng)用。 Horesh(1986)在含 %CaCO3的盆載黃化柑桔冠下填入泥炭方塊并滴施硫酸亞鐵也取得很好的效果 [108]。 噴施后葉片幾天內(nèi)開始出現(xiàn)斑點(diǎn)狀復(fù)綠 ， 連續(xù)噴多次效果較好 ， 葉面噴施優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)單易行 、 見效快 ， 效果迅速 ， 但是該方法多數(shù)只得到局部或暫時(shí)的效果 ， 僅對(duì)附著部位起作用 ， 表現(xiàn)為葉片局部斑點(diǎn)狀復(fù)綠 ， 抽出的新葉仍為黃葉 ， 需多次噴施 。 鐵鹽種類可選用硫酸亞鐵 、 氨基酸鐵 、或螯合鐵 。 這種防治方法挖土找根費(fèi)時(shí)費(fèi)力 ， 根系伸入液體中容易腐爛 ， 使用玻璃瓶還限制其生長(zhǎng) ， 輸后還需再次翻土取瓶 。 樹干注射起源于是 1926年 Muller發(fā)表的 《 植物的內(nèi)部治療 》 提出的農(nóng)藥注入理論，最初應(yīng)用木本植物的病蟲害，七十年代后，而漸用于樹木缺素矯治、施肥、施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等方面。 復(fù)混液配方 成份 百分?jǐn)?shù) (%) 成份 百分?jǐn)?shù) (%) 尿素 ～ 硫酸亞鐵 ～ 硫酸鉀 ～ 硫酸鋅 ～ 硫酸鎂 ～ 硫酸錳 ～ 硼酸 ～ 磷酸二氫鉀 ～ 0. 2 硝酸鈣 ～ 硫酸銅 ～ 檸檬酸 ～ 缺鐵黃化癥主要是土壤 pH高 ， HCO3含量高而引起的通過土壤改良 ， 除去這些誘因 ， 可使樹不再黃化 。 4 土壤改良 引起果樹失綠黃化的原因較多 ， 防治上也應(yīng)針對(duì)引起黃化的主要因素進(jìn)行 。另外 ， 施用生理酸性 ， 降低根際 pH；平衡施肥 ， 增施腐熟有機(jī)肥等有利于防治黃化 。 目前已克隆到的酵母細(xì)胞鐵轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的相關(guān)基因有： fe fe ftr fetfet ctr ccc mac1等 （ 表 3） 。 Fro2基因 ? Fe3+螯合物還原酶基因 Fe（ Ⅲ ）還原酶基因現(xiàn)己在擬南芥、番茄和豌豆中克隆，其中擬南芥的 AtFRO2是最早獲得的還原酶基因。 atggagatcg aaaaaagcaa taacggtggt tcgaacccat ctgcaggaga agaatttaag gatatgatta agggagtgac 80 taagttcttg atgatggtga ttttccttgg aaccatcatg ctttggatca tgatgccaac actaacctat cgaaccaagt 160 ggttgccaca tctgcgtatc aagtttggaa catccactta ttttggtgcc acagggacga cgcttttcat gtatatgttc 240 ccaatgatgg tcgtagcttg tttgggatgt gtctatcttc acttcaagaa tcgaaagtcg ccacaccata tcgataggga 320 gacgaaggga ggagtgtgga gtaaactaag aaagccaatg ttagtgaagg ggccattagg aatagtctca gtgactgaga 400 tcaccttctt ggcgatgttt gtggctcttc ttctctggtg ctttatcact tatttgcgca atagcttcgc cactatcact 480 cctaaatcag ctgccgcaca tgacgaatct ttgtggcaag cgaagctgga atcagcggcg ctaaggttag gactgatcgg 560 aaacatatgt ttggcgttct tgttcttacc ggtggctcgt gggtcatcgt tgctaccggc aatgggatta acctcggagt 640 caagcatcaa ataccatata tggctcggcc acatggtcat ggcccttttc accgttcatg gtctttgtta cataatttac 720 tgggcctcaa tgcatgaaat ctcccagatg atcatgtggg atacgaaagg tgtctcaaat ttggccggag agatagc