【正文】 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 食品微生物學(xué) 伍國明 副教授 075785505558(O) 佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院 食品科學(xué)與工程系 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 微生物學(xué) 本課程曾獲： 2023:佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院首屆十優(yōu)課程 2023:佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院教學(xué)成果一等獎 2023:廣東省教育廳高等學(xué)校電課三等獎 2023.:廣東省教育廳優(yōu)秀教學(xué)軟件獎三等獎 2023:佛山市直院校計(jì)算機(jī)軟件制作比賽一等獎 2023.:佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院教學(xué)成果一等獎 2023:廣東省教育廳計(jì)算機(jī)教育軟件三等獎 2023:廣東省教育廳高校 “151工程 ”教改項(xiàng)目 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 第一節(jié) 微生物的營養(yǎng) 微生物與其他生物一樣，需要不斷地從生長的外部環(huán)境中吸取所需要的各種營養(yǎng)物質(zhì)，合成自身的細(xì)胞物質(zhì)和提供機(jī)體進(jìn)行各種生理活動所需要的能量，才能使機(jī)體進(jìn)行正常的生長與繁殖，保證其生命的連續(xù)性。同時，產(chǎn)生各種代謝產(chǎn)物。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 營養(yǎng)物 (或營養(yǎng)素， nutrient)是指具有營養(yǎng)功能的物質(zhì)。在微生物學(xué)中，還包括光能這種非物質(zhì)形式的能源在內(nèi)。微生物的營養(yǎng)物可為它們正常生命活動提供結(jié)構(gòu)物質(zhì)、能量、代謝調(diào)節(jié)物質(zhì)和良好的生理環(huán)境。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 從碳源的大類來看，分為有機(jī)碳源與無機(jī)碳源兩大類。凡必需利用有機(jī)碳源的微生物，稱為異養(yǎng)微生物，大多數(shù)微生物屬這類。凡能利用無機(jī)碳源的微生物，則是自養(yǎng)微生物。 微生物的碳源譜雖然很廣，但對異養(yǎng)微生物來說，其最適碳源是“C ?H?O” 型。其中，糖類是最廣泛利用的碳源，其次是醇類、醛類、有機(jī)酸類和脂類等。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 純多糖優(yōu)于瓊脂等雜多糖和其他大分子多糖如木質(zhì)素。對異養(yǎng)微生物來說，它的碳源同時又充作能源。這時，可認(rèn)為碳源是一種雙功能的營養(yǎng)物。 異養(yǎng)細(xì)菌雖必須利用各種有機(jī)碳源，但不少種類尤其是生長在動物的血液、組織和腸道中的致病微生物，還需要少量二氧化碳才能正常生長。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 因此，在培養(yǎng)它們時，常要提供 10％ (V/V)的二氧化碳；在其他好氧微生物生長時，如果用氫氧化鉀除去二氧化碳，也往往對其生長有所抑制。 在微生物發(fā)酵工業(yè)中，常根據(jù)不同微生物的營養(yǎng)需要，利用各種農(nóng)副產(chǎn)品如玉米粉、米糠、麥麩、馬鈴薯、甘薯以及各種野生植物的淀粉，作為微生物生產(chǎn)廉價(jià)的碳源。這類碳源往往包含了幾種營養(yǎng)要素，只是其中各要素的比例不一定適合各種微生物的要求罷了。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 ㈡氮源 凡能提供微生物生長繁殖所需氮元素的營養(yǎng)源，稱為氮源 (nitrogen source)。與碳源相似，微生物能利用的氮源種類即氮源譜也是十分廣泛的。 微生物的氮源譜有許多特點(diǎn)，與碳源相似，微生物的氮源譜也大大廣于動物或植物。一般說來，異養(yǎng)微生物對氮源利用的順序是 “N ?C?H?O” 或“N ?C?H?O?X” 類優(yōu)于 “N ?H” 類，更優(yōu)于 “N ?O” 類，而最不易被利用的則是“N” 類。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 從微生物所能利用的氮源種類來看，分為 3類：①空氣中分子態(tài)的氮，只有少數(shù)具有固氮能力的微生物 (如固氮菌、根瘤菌 )能利用。②無機(jī)氮化合物如銨態(tài)氮 (NH4+)、硝態(tài)氮 (N03)和簡單的有機(jī)氮化物 (如尿素 )，大多數(shù)微生物可以利用。它們能把非氨基酸的簡單氮源 (如尿素、銨鹽、硝酸鹽和氮?dú)?)自行合成所需要的氨基酸，可稱為“ 氨基酸自養(yǎng)型微生物 ” 。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 ③有機(jī)氮化合物，大多數(shù)寄生性微生物和一部分腐生性微生物需要有機(jī)氮化合物 (如蛋白質(zhì)、氨基酸 )為必須的氮素營養(yǎng)，這類微生物可稱 “ 氨基酸異養(yǎng)型微生物 ” 。 所有的動物和大量的異養(yǎng)微生物是氨基酸異養(yǎng)型生物，而所有的綠色植物和很多的微生物都是氨基酸自養(yǎng)生物。 ㈢能源 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 能源 (energy source)即是能為微生物的生命活動提供最初能量來源的營養(yǎng)物或輻射能。 異養(yǎng)微生物的能源就是其碳源，因此，微生物的能源就顯得十分簡單：化能自養(yǎng)微生物的能源物質(zhì)都是一些還原態(tài)的無機(jī)物質(zhì)，例如， NH4+、N02+、 S、 H2S、 H2和 Fe2+等 ,能氧化利用這些物質(zhì)的微生物都是細(xì)菌。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 有機(jī)物常有雙功能或三功能，如“N ??O” 類營養(yǎng)物常是異養(yǎng)微生物的能源、碳源兼氮源。 ㈣生長因子 生長因子 (growth factor)是一類對微生物正常代謝必不可少且不能用簡單的碳源或氮源自己合成的有機(jī)物。它的需要量一般很少。廣義的生長因子除了維生素外，還包括堿基、卟啉及其衍生物、甾醇、胺類、 C4C6的分枝或直鏈脂肪酸， 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 以及需要量較大的氨基酸；狹義的生長因子一般僅指維生素。 ⑵生長因子異養(yǎng)型微生物(auxoheterotrophs)。 它們需要多種生長因子，如乳酸細(xì)菌、各種動物致病菌、原生動物和支原體等。 ⑶生長因子過量合成的微生物。 有些微生物在其代謝活動中， 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 會合成出大量的維生素及其他生長因子，因此，它們可以作為維生素等的生產(chǎn)菌。最突出的是生產(chǎn)維生素的阿舒假囊酵母(Eremothecium ashbya)，其 B2產(chǎn)量可達(dá) ，棉阿舒囊霉 (Ashbya gossypii)也生產(chǎn)維生素 B2，謝氏丙酸菌(Propionibacterium shermanii)生產(chǎn)維生素 B12。 ㈤無機(jī)鹽 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 無機(jī)鹽是微生物生長必不可少的一類營養(yǎng)物。它們?yōu)闄C(jī)體提供必需的金屬元素。這些金屬元素在機(jī)體中的生理作用：參與酶的組成、調(diào)節(jié)酶的活性、維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)與維持細(xì)胞的滲透壓平衡、控制細(xì)胞的氧化還原電位和作為某些微生物生長的能源物質(zhì)等。一般微生物生長所需要的無機(jī)鹽濃度在 103～ 104mol?L1范圍內(nèi)的，可稱為常量元素，例如磷、硫、鉀、鎂、鈣、鈉和鐵等。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 凡所需濃度在 106～ 108mol?L1范圍內(nèi)的，稱為微量元素。 ㈥水 除了少數(shù)微生物如藍(lán)細(xì)菌能利用水中的氫作為還原二氧化碳時的還原劑外，其他微生物都不能利用水作為營養(yǎng)物，但它在微生物的代謝中起著重要作用。水的生理功能：①水是微生物細(xì)胞的重要組成成分，占活細(xì)胞總量的 90％左右； 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 一 .微生物的六大營養(yǎng)素 ②機(jī)體內(nèi)的一系列生理生化反應(yīng)都離不開水；③營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與代謝產(chǎn)物的分泌都是通過水來完成的；④水的比熱高，又是熱的良好導(dǎo)體，因而能有效地吸收代謝過程中放出的熱，并迅速地散發(fā)出去，避免細(xì)胞內(nèi)溫度突然升高，故能有效地控制溫度的變化。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 二 .微生物的營養(yǎng)類型 通常依據(jù)微生物獲取能源和碳源的方式，可以區(qū)分為光能無機(jī)營養(yǎng)、光能有機(jī)營養(yǎng)、化能無機(jī)營養(yǎng)和化能有機(jī)營養(yǎng) 4種不同的營養(yǎng)類型。 異養(yǎng)微生物：在生長時需要復(fù)雜的有機(jī)物作營養(yǎng)物質(zhì)（有機(jī)營養(yǎng)型）自養(yǎng)微生物：在生長時能以簡單的無機(jī)物質(zhì)作營養(yǎng)物質(zhì)（無機(jī)營養(yǎng)型） ,無機(jī)營養(yǎng)型： 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 二 .微生物的營養(yǎng)類型 可直接利用二氧化碳或碳酸鹽作為唯一碳源進(jìn)行生長、繁殖。 腐生型：利用無生命的有機(jī)物質(zhì)成分為營養(yǎng)料，完成生長繁殖的，稱之。 寄生性：寄生于活的有機(jī)體內(nèi)獲取營養(yǎng)（營寄生生活）。 專性寄生：只能單一的營寄生生活。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 二 .微生物的營養(yǎng)類型 兼性寄生性（兼性腐生性）：既能在活的細(xì)胞內(nèi)生長，又能在已死亡的有機(jī)體中生長（既營寄生生活，又能營腐生生活） 絕大多數(shù)微生物所需的碳源、能源（有機(jī)營養(yǎng)型）是一致的，也有不一致的，根據(jù)微生物所需的能源、碳源不同，可以將微生物營養(yǎng)類型分為 四類： 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 二 .微生物的營養(yǎng)類型 ㈠化能無機(jī)營養(yǎng)型（化能自養(yǎng)微生物） 能源 :氧化無機(jī)物，碳源 :二氧化碳（或無機(jī)碳酸鹽）可在無機(jī)環(huán)境中生長發(fā)育。 ㈡光能無機(jī)營養(yǎng)型（光能自養(yǎng)微生物） 能源 :光，碳源 :二氧化碳。以無機(jī)物為供 H體，以還原二氧化碳合成細(xì)胞有機(jī)物質(zhì)，藻類和蘭細(xì)菌及高等植物具有光合作用。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 二 .微生物的營養(yǎng)類型 ㈢光能異養(yǎng)型（光能有機(jī)營養(yǎng)微生物） 能源 :光能 ,碳源 :CO2，以有機(jī)物為供體以還原 CO2合成有機(jī)物。 ㈣化能有機(jī)營養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型微生物）：碳源和能源均是有機(jī)物 H細(xì)菌：無機(jī)環(huán)境中：營自養(yǎng)（無機(jī)營養(yǎng)），利用 H氧化獲得能量同化 CO2 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 三 .營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式 大多數(shù)的微生物是屬于滲透營養(yǎng)型的微生物。營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入微生物細(xì)胞是一個復(fù)雜的生理過程。據(jù)目前所知，細(xì)胞壁起的作用不大，僅僅是簡單地排阻分子量過大 (600u)的溶質(zhì)進(jìn)入，而起作用的是磷脂雙分子層和嵌合蛋白分子的細(xì)胞膜，它成為控制營養(yǎng)物進(jìn)入和代謝產(chǎn)物排出的主要屏障 。 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 三 .營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式 一般認(rèn)為，細(xì)胞膜以四種方式控制物質(zhì)的運(yùn)送，即單純擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、主動運(yùn)送和基團(tuán)移位。其中以主動運(yùn)送為最重要。 ㈠單純擴(kuò)散 單純擴(kuò)散 (simple diffusion)又叫被動運(yùn)送(passive transport)。一般分子量小、脂溶性、極性小的營養(yǎng)物質(zhì)容易吸收， 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 三 .營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式 例如氧、二氧化碳、乙醇和某些氨基酸分子，是由高濃度的胞外環(huán)境向低濃度的胞內(nèi)環(huán)境擴(kuò)散。 單純擴(kuò)散不是微生物細(xì)胞吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式，因?yàn)榧?xì)胞既不能通過這種方式來選擇必需的營養(yǎng)物質(zhì)，也不能逆濃度運(yùn)送營養(yǎng)物質(zhì)。 ㈡促進(jìn)擴(kuò)散 第五章 微生物的營養(yǎng)和生長 三 .營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式 與單純擴(kuò)散相類似是物質(zhì)在運(yùn)輸過程中不需要代謝能，物質(zhì)本身分子結(jié)構(gòu)也不會發(fā)生變化，不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)送，運(yùn)送的速率隨著細(xì)胞內(nèi)外該物質(zhì)濃度差的縮小而降低，直到膜內(nèi)外的濃度差消失，從而達(dá)到動態(tài)平衡。不同之處是物質(zhì)在運(yùn)送過程中，需要借助于膜上的一種載體蛋白參與物質(zhì)的運(yùn)送，并且每種載體蛋白只運(yùn)送相應(yīng)的物質(zhì)。 第五章 微