【正文】 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 食品微生物學(xué) 伍國(guó)明 副教授 075785505558(O) 佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院 食品科學(xué)與工程系 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 微生物學(xué) 本課程曾獲： 2023:佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院首屆十優(yōu)課程 2023:佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院教學(xué)成果一等獎(jiǎng) 2023:廣東省教育廳高等學(xué)校電課三等獎(jiǎng) 2023.:廣東省教育廳優(yōu)秀教學(xué)軟件獎(jiǎng)三等獎(jiǎng) 2023:佛山市直院校計(jì)算機(jī)軟件制作比賽一等獎(jiǎng) 2023.:佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院教學(xué)成果一等獎(jiǎng) 2023:廣東省教育廳計(jì)算機(jī)教育軟件三等獎(jiǎng) 2023:廣東省教育廳高校 “151工程 ”教改項(xiàng)目 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 第一節(jié) 微生物的營(yíng)養(yǎng) 微生物與其他生物一樣，需要不斷地從生長(zhǎng)的外部環(huán)境中吸取所需要的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，合成自身的細(xì)胞物質(zhì)和提供機(jī)體進(jìn)行各種生理活動(dòng)所需要的能量，才能使機(jī)體進(jìn)行正常的生長(zhǎng)與繁殖，保證其生命的連續(xù)性。同時(shí)，產(chǎn)生各種代謝產(chǎn)物。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 營(yíng)養(yǎng)物 (或營(yíng)養(yǎng)素， nutrient)是指具有營(yíng)養(yǎng)功能的物質(zhì)。在微生物學(xué)中，還包括光能這種非物質(zhì)形式的能源在內(nèi)。微生物的營(yíng)養(yǎng)物可為它們正常生命活動(dòng)提供結(jié)構(gòu)物質(zhì)、能量、代謝調(diào)節(jié)物質(zhì)和良好的生理環(huán)境。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 從碳源的大類來(lái)看，分為有機(jī)碳源與無(wú)機(jī)碳源兩大類。凡必需利用有機(jī)碳源的微生物，稱為異養(yǎng)微生物，大多數(shù)微生物屬這類。凡能利用無(wú)機(jī)碳源的微生物，則是自養(yǎng)微生物。 微生物的碳源譜雖然很廣，但對(duì)異養(yǎng)微生物來(lái)說(shuō)，其最適碳源是“C ?H?O” 型。其中，糖類是最廣泛利用的碳源，其次是醇類、醛類、有機(jī)酸類和脂類等。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 純多糖優(yōu)于瓊脂等雜多糖和其他大分子多糖如木質(zhì)素。對(duì)異養(yǎng)微生物來(lái)說(shuō)，它的碳源同時(shí)又充作能源。這時(shí)，可認(rèn)為碳源是一種雙功能的營(yíng)養(yǎng)物。 異養(yǎng)細(xì)菌雖必須利用各種有機(jī)碳源，但不少種類尤其是生長(zhǎng)在動(dòng)物的血液、組織和腸道中的致病微生物，還需要少量二氧化碳才能正常生長(zhǎng)。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 因此，在培養(yǎng)它們時(shí)，常要提供 10％ (V/V)的二氧化碳；在其他好氧微生物生長(zhǎng)時(shí)，如果用氫氧化鉀除去二氧化碳，也往往對(duì)其生長(zhǎng)有所抑制。 在微生物發(fā)酵工業(yè)中，常根據(jù)不同微生物的營(yíng)養(yǎng)需要，利用各種農(nóng)副產(chǎn)品如玉米粉、米糠、麥麩、馬鈴薯、甘薯以及各種野生植物的淀粉，作為微生物生產(chǎn)廉價(jià)的碳源。這類碳源往往包含了幾種營(yíng)養(yǎng)要素，只是其中各要素的比例不一定適合各種微生物的要求罷了。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 ㈡氮源 凡能提供微生物生長(zhǎng)繁殖所需氮元素的營(yíng)養(yǎng)源，稱為氮源 (nitrogen source)。與碳源相似，微生物能利用的氮源種類即氮源譜也是十分廣泛的。 微生物的氮源譜有許多特點(diǎn)，與碳源相似，微生物的氮源譜也大大廣于動(dòng)物或植物。一般說(shuō)來(lái)，異養(yǎng)微生物對(duì)氮源利用的順序是 “N ?C?H?O” 或“N ?C?H?O?X” 類優(yōu)于 “N ?H” 類，更優(yōu)于 “N ?O” 類，而最不易被利用的則是“N” 類。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 從微生物所能利用的氮源種類來(lái)看，分為 3類：①空氣中分子態(tài)的氮，只有少數(shù)具有固氮能力的微生物 (如固氮菌、根瘤菌 )能利用。②無(wú)機(jī)氮化合物如銨態(tài)氮 (NH4+)、硝態(tài)氮 (N03)和簡(jiǎn)單的有機(jī)氮化物 (如尿素 )，大多數(shù)微生物可以利用。它們能把非氨基酸的簡(jiǎn)單氮源 (如尿素、銨鹽、硝酸鹽和氮?dú)?)自行合成所需要的氨基酸，可稱為“ 氨基酸自養(yǎng)型微生物 ” 。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 ③有機(jī)氮化合物，大多數(shù)寄生性微生物和一部分腐生性微生物需要有機(jī)氮化合物 (如蛋白質(zhì)、氨基酸 )為必須的氮素營(yíng)養(yǎng)，這類微生物可稱 “ 氨基酸異養(yǎng)型微生物 ” 。 所有的動(dòng)物和大量的異養(yǎng)微生物是氨基酸異養(yǎng)型生物，而所有的綠色植物和很多的微生物都是氨基酸自養(yǎng)生物。 ㈢能源 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 能源 (energy source)即是能為微生物的生命活動(dòng)提供最初能量來(lái)源的營(yíng)養(yǎng)物或輻射能。 異養(yǎng)微生物的能源就是其碳源，因此，微生物的能源就顯得十分簡(jiǎn)單：化能自養(yǎng)微生物的能源物質(zhì)都是一些還原態(tài)的無(wú)機(jī)物質(zhì)，例如， NH4+、N02+、 S、 H2S、 H2和 Fe2+等 ,能氧化利用這些物質(zhì)的微生物都是細(xì)菌。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 有機(jī)物常有雙功能或三功能，如“N ??O” 類營(yíng)養(yǎng)物常是異養(yǎng)微生物的能源、碳源兼氮源。 ㈣生長(zhǎng)因子 生長(zhǎng)因子 (growth factor)是一類對(duì)微生物正常代謝必不可少且不能用簡(jiǎn)單的碳源或氮源自己合成的有機(jī)物。它的需要量一般很少。廣義的生長(zhǎng)因子除了維生素外，還包括堿基、卟啉及其衍生物、甾醇、胺類、 C4C6的分枝或直鏈脂肪酸， 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 以及需要量較大的氨基酸；狹義的生長(zhǎng)因子一般僅指維生素。 ⑵生長(zhǎng)因子異養(yǎng)型微生物(auxoheterotrophs)。 它們需要多種生長(zhǎng)因子，如乳酸細(xì)菌、各種動(dòng)物致病菌、原生動(dòng)物和支原體等。 ⑶生長(zhǎng)因子過(guò)量合成的微生物。 有些微生物在其代謝活動(dòng)中， 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 會(huì)合成出大量的維生素及其他生長(zhǎng)因子，因此，它們可以作為維生素等的生產(chǎn)菌。最突出的是生產(chǎn)維生素的阿舒假囊酵母(Eremothecium ashbya)，其 B2產(chǎn)量可達(dá) ，棉阿舒囊霉 (Ashbya gossypii)也生產(chǎn)維生素 B2，謝氏丙酸菌(Propionibacterium shermanii)生產(chǎn)維生素 B12。 ㈤無(wú)機(jī)鹽 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 無(wú)機(jī)鹽是微生物生長(zhǎng)必不可少的一類營(yíng)養(yǎng)物。它們?yōu)闄C(jī)體提供必需的金屬元素。這些金屬元素在機(jī)體中的生理作用：參與酶的組成、調(diào)節(jié)酶的活性、維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)與維持細(xì)胞的滲透壓平衡、控制細(xì)胞的氧化還原電位和作為某些微生物生長(zhǎng)的能源物質(zhì)等。一般微生物生長(zhǎng)所需要的無(wú)機(jī)鹽濃度在 103～ 104mol?L1范圍內(nèi)的，可稱為常量元素，例如磷、硫、鉀、鎂、鈣、鈉和鐵等。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 凡所需濃度在 106～ 108mol?L1范圍內(nèi)的，稱為微量元素。 ㈥水 除了少數(shù)微生物如藍(lán)細(xì)菌能利用水中的氫作為還原二氧化碳時(shí)的還原劑外，其他微生物都不能利用水作為營(yíng)養(yǎng)物，但它在微生物的代謝中起著重要作用。水的生理功能：①水是微生物細(xì)胞的重要組成成分，占活細(xì)胞總量的 90％左右； 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 一 .微生物的六大營(yíng)養(yǎng)素 ②機(jī)體內(nèi)的一系列生理生化反應(yīng)都離不開(kāi)水；③營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與代謝產(chǎn)物的分泌都是通過(guò)水來(lái)完成的；④水的比熱高，又是熱的良好導(dǎo)體，因而能有效地吸收代謝過(guò)程中放出的熱，并迅速地散發(fā)出去，避免細(xì)胞內(nèi)溫度突然升高，故能有效地控制溫度的變化。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 二 .微生物的營(yíng)養(yǎng)類型 通常依據(jù)微生物獲取能源和碳源的方式，可以區(qū)分為光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)、光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)、化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)和化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng) 4種不同的營(yíng)養(yǎng)類型。 異養(yǎng)微生物：在生長(zhǎng)時(shí)需要復(fù)雜的有機(jī)物作營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型）自養(yǎng)微生物：在生長(zhǎng)時(shí)能以簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物質(zhì)作營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型） ,無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型： 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 二 .微生物的營(yíng)養(yǎng)類型 可直接利用二氧化碳或碳酸鹽作為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)、繁殖。 腐生型：利用無(wú)生命的有機(jī)物質(zhì)成分為營(yíng)養(yǎng)料，完成生長(zhǎng)繁殖的，稱之。 寄生性：寄生于活的有機(jī)體內(nèi)獲取營(yíng)養(yǎng)（營(yíng)寄生生活）。 專性寄生：只能單一的營(yíng)寄生生活。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 二 .微生物的營(yíng)養(yǎng)類型 兼性寄生性（兼性腐生性）：既能在活的細(xì)胞內(nèi)生長(zhǎng)，又能在已死亡的有機(jī)體中生長(zhǎng)（既營(yíng)寄生生活，又能營(yíng)腐生生活） 絕大多數(shù)微生物所需的碳源、能源（有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型）是一致的，也有不一致的，根據(jù)微生物所需的能源、碳源不同，可以將微生物營(yíng)養(yǎng)類型分為 四類： 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 二 .微生物的營(yíng)養(yǎng)類型 ㈠化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型（化能自養(yǎng)微生物） 能源 :氧化無(wú)機(jī)物，碳源 :二氧化碳（或無(wú)機(jī)碳酸鹽）可在無(wú)機(jī)環(huán)境中生長(zhǎng)發(fā)育。 ㈡光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型（光能自養(yǎng)微生物） 能源 :光，碳源 :二氧化碳。以無(wú)機(jī)物為供 H體，以還原二氧化碳合成細(xì)胞有機(jī)物質(zhì)，藻類和蘭細(xì)菌及高等植物具有光合作用。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 二 .微生物的營(yíng)養(yǎng)類型 ㈢光能異養(yǎng)型（光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)微生物） 能源 :光能 ,碳源 :CO2，以有機(jī)物為供體以還原 CO2合成有機(jī)物。 ㈣化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型微生物）：碳源和能源均是有機(jī)物 H細(xì)菌：無(wú)機(jī)環(huán)境中：營(yíng)自養(yǎng)（無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)），利用 H氧化獲得能量同化 CO2 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 三 .營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式 大多數(shù)的微生物是屬于滲透營(yíng)養(yǎng)型的微生物。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入微生物細(xì)胞是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程。據(jù)目前所知，細(xì)胞壁起的作用不大，僅僅是簡(jiǎn)單地排阻分子量過(guò)大 (600u)的溶質(zhì)進(jìn)入，而起作用的是磷脂雙分子層和嵌合蛋白分子的細(xì)胞膜，它成為控制營(yíng)養(yǎng)物進(jìn)入和代謝產(chǎn)物排出的主要屏障 。 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 三 .營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式 一般認(rèn)為，細(xì)胞膜以四種方式控制物質(zhì)的運(yùn)送，即單純擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)送和基團(tuán)移位。其中以主動(dòng)運(yùn)送為最重要。 ㈠單純擴(kuò)散 單純擴(kuò)散 (simple diffusion)又叫被動(dòng)運(yùn)送(passive transport)。一般分子量小、脂溶性、極性小的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)容易吸收， 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 三 .營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式 例如氧、二氧化碳、乙醇和某些氨基酸分子，是由高濃度的胞外環(huán)境向低濃度的胞內(nèi)環(huán)境擴(kuò)散。 單純擴(kuò)散不是微生物細(xì)胞吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要方式，因?yàn)榧?xì)胞既不能通過(guò)這種方式來(lái)選擇必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也不能逆濃度運(yùn)送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。 ㈡促進(jìn)擴(kuò)散 第五章 微生物的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng) 三 .營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式 與單純擴(kuò)散相類似是物質(zhì)在運(yùn)輸過(guò)程中不需要代謝能，物質(zhì)本身分子結(jié)構(gòu)也不會(huì)發(fā)生變化，不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)送，運(yùn)送的速率隨著細(xì)胞內(nèi)外該物質(zhì)濃度差的縮小而降低，直到膜內(nèi)外的濃度差消失，從而達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。不同之處是物質(zhì)在運(yùn)送過(guò)程中，需要借助于膜上的一種載體蛋白參與物質(zhì)的運(yùn)送，并且每種載體蛋白只運(yùn)送相應(yīng)的物質(zhì)。 第五章 微