【正文】 第七章 微生物的遺傳 變 異 和 育 種 微生物是遺傳學研究的最好材料和對象 —— 模式生物 微生物結構簡單 營養(yǎng)體一般都是單倍體 微生物繁殖速度快 存在多種方式的繁殖類型 環(huán)境條件對微生物作用直接均勻 易積累不同的代謝中間產(chǎn)物及代謝最終產(chǎn)物 微生物的變異易被識別 存在多種處于進化工程中 、 富有特色的原始有性生殖方式 遺傳 （ heredity inheritance） ： 親代與子代相似 變異 （ variation） ： 親代與子代、子代間不同個體不完全相同 遺傳（ inheritance）和變異（ variation）是生命的最本質特性之一 基本概念 種瓜得瓜，種豆得豆 遺傳（ heredity)： 生物的親代傳遞給其子代一 套遺傳信息的特性。 遺傳型（ genotype)： 又稱基因型，指某一生物個體所含有的全部遺傳因子即基因組所攜帶的遺傳信息。 遺傳型是一種內在可能性或潛力，其 實質是遺傳物質上所負載的特定遺傳信息。 表型（ phenotype）： 又稱表現(xiàn)型，具有一定遺傳型的個體，在特定環(huán)境條件下通過生長發(fā)育所表現(xiàn)出來的形態(tài)等生物學特征的總和。 表型是一種現(xiàn)實性。 （現(xiàn)實性）代謝、發(fā)育（可能性） 表型環(huán)境條件遺傳型 ??? ???變異： 指生物體在某種外因或內因的作用下所引起的遺傳物質結構或數(shù)量的改變，亦即遺傳型的改變。 飾變： 是指外表的修飾性改變，意即一種不涉及遺傳物質結構改變而只發(fā)生在轉錄、轉譯水平上的表型變化。 變異特點： 在群體中以極低幾率 (一般為 105～ 1010)出現(xiàn)；性狀變化的幅度大；變化后的新性狀是穩(wěn)定和可遺傳的。 飾變特點： 整個群體中每一個體都發(fā)生同樣變化；性狀變化的幅度?。伙椬冃誀畈贿z傳。 橘生淮南則為橘，生于淮北則為枳。 遺傳的物質基礎 基因突變和誘變育種 基因重組和雜交育種 基因工程 內容提要 第一節(jié) 遺傳變異的物質基礎 三個經(jīng)典實驗證明核 酸是微生物遺傳物質 轉化實驗 噬菌體感染實驗 植物病毒的重建實驗 遺傳物質在微生物細胞內的存在部位和方式 朊病毒的發(fā)現(xiàn)與思考 亞病毒的一種：具有傳染性的蛋白質致病因子，迄今為止尚為發(fā)現(xiàn)該蛋白內含有核酸。 其致病作用是由于動物體內正常的蛋白質 PrP c改變折疊狀態(tài)為 PrP sc所致，而這二種蛋白質的一級結構并沒有改變。 朊病毒的發(fā)現(xiàn)與思考 思考 1）蛋白質是否可以作為遺傳物質？ prion是生命的一個特例？還是僅僅為表達調控的一種形式？ 2）蛋白質折疊與功能的關系，是否存在折疊密碼？ DNA→RNA→ 肽鏈 → 蛋白質 復制 轉錄 翻譯 遺傳物 質類型 核染色體： 核外染色體 真核生物細胞器 (線粒體、葉綠體等） 共生生物 （卡巴顆粒） 2um質粒 原核生物質粒 遺傳物質在微生物細胞內的存在部位和方式 細胞水平 （細胞核或核區(qū)，核（區(qū)）的數(shù)目如單核、多核）； 核水平；染色體水平（ 數(shù)量、倍數(shù) ds、 ss）； 核酸水平 （種類、結構、長度、大?。?；基因水平；密碼子水平 （ 4種核苷酸按三聯(lián)體排列有 64個，決定 20種氨基酸）；核苷酸水平 (A、 G、 T、 C； A、 G、 U、 C） 。 染色體 基因 Ⅱ 基因 Ⅰ DNA 基因是一段 DNA，具有自主復制能力的最小遺傳單位 DNA就是脫氧核糖核酸（長鏈） 腺嘌呤（ A） 鳥嘌呤（ G） 胸腺嘧啶（ T） 胞嘧啶（ C） A T C G A A A T T T A A A G G C C G C 基因測序 就是讀出 ACGTGGACG…... 基因控制 Pr因而控制性狀 G A T C T A G A U DNA mRNA 天冬 氨酸 基因是什么？ 基因決定生物體的生、長、病、老死等一切生命現(xiàn)象 基因是生命的密碼。 基因記錄和傳遞遺傳信息。 原核生物的基因調控系統(tǒng)是由一個操縱子和它的調節(jié)基因所組成。 每個操縱子包括 3種功能上密切相關的基因：結構基因、操縱基因、啟動基因。 真核生物一般無操縱基因 基因調 控系統(tǒng) 操縱子 結構基因 調節(jié)基因 啟動基因（啟動子） 操縱基因 結構基因：決定某一多肽鏈結構的 DNA模板，通過轉錄和翻譯來執(zhí)行多肽鏈合成任務； 操縱基因：位于啟動基因和結構基因之間的一段核苷酸序列，通過與阻遏物的結合與否，控制結構基因是否轉錄； 啟動基因；一種依賴于 DNA的 RNA多聚酶所識別的核苷酸序列，既是 DNA多聚酶的結合部位，優(yōu)勢轉錄的起始點。 真核生物的基因一般無操縱子結構。 大腸桿菌基因組 4100個基因， 106bp 遺傳信息的連續(xù)性 ,共價、閉合、環(huán)狀 功能相關的結構基因組成操縱子 結構基因單拷貝及 rRNA多拷貝 基因的重復序列少而短 質粒 —— 原核生物遺傳物質存在的一種方式 質粒： 一種獨立于染色體外，能進行自主復制的細胞質遺傳因子，主要存在于各種微生物細胞中。 質粒不同于病毒 不具有胞外形態(tài)，而僅以核酸的簡單方式存在于細胞中 質粒上攜帶某些核基因組上所缺少的基因，使細菌等原核生物獲得某些對其生存并非必不可少的 特殊功能 ： 如接合、產(chǎn)毒、產(chǎn)特殊酶、降解環(huán)境毒物等 cccDNA ocDNA lDNA 質粒的復制與核染色體的復制不同步， 在這類細胞中，一般含 10～ 15個或更多質粒。 嚴緊型復制控制 （ stringent replication control） 松弛型復制控制 （ relaxed replication control） 質粒的復制與核染色體的復制同步， 在這類細胞中，一般只含 1～ 2個質粒； 質粒是一種獨立存在于細胞內的 復制子 （ replicon） 通常以共價閉合環(huán)狀（ covalently closed circle，簡稱 CCC）的超螺旋雙鏈 DNA分子存在于細胞中； 也發(fā)現(xiàn)有線型雙鏈 DNA質粒和 RNA質粒； 質粒分子的大小范圍從 1kb左右到 1000kb； （細菌質粒多在 10kb以內） 質粒的分子結構 ? 提取所有胞內 DNA后電鏡觀察； ? 超速離心或瓊脂糖凝膠電泳后觀察； ? 對于實驗室常用菌，可用質粒所帶的某些特點， 如抗藥性初步判斷。 特定的質粒提取方法和后處理使染色體和 RNA均被除掉。 質粒的檢測 質粒的主要功能 在某些特殊條件下，質粒有時能賦予宿主細胞以特殊的機能， 從而使宿主得到生長優(yōu)勢。 質粒所含的基因對宿主細胞一般是非必需的； 質粒所編碼 的功能和賦 予宿主的表 型效應 致育因子（ Fertility factor， F因子） 抗性因子（ Resistance factor， R因子） 產(chǎn)細菌素的質粒（ Bacteriocin production plasmid） 毒性質粒（ virulence plasmid） 代謝質粒（ Metabolic plasmid） 隱秘質粒（ cryptic plasmid） 質粒的主要類型 （ 1） F質粒（ F plasmid） 又稱 F因子、致育因子（ fertility factor）或性因子（ sex factor），其大小約 100kb，為 cccDNA，這是最早發(fā)現(xiàn)的一種與大腸桿菌的有性生殖現(xiàn)象（接合作用）有關的質粒。 攜帶 F質粒的菌株稱為 F+菌株（相當于雄性）， 無 F質粒的菌株稱為 F菌株（相當于雌性）。 攜帶 F質粒菌株 含調節(jié) DNA復制和拷貝數(shù)的基因以及轉移基因，相對分子量約11 107，具有轉移功能； 抗性轉移因子（ resistance transfer factor， RTF） 抗性決定因子（ rdeterminant） 大小不固定，相對分子量從幾百萬至 11 108以上，無轉移功能，含各種抗性基因，如抗青霉素、氨芐青霉素、氯霉素、鏈霉素和磺胺等基因。 R質粒一般由兩個相連的 DNA片段組成 （ 2） R質粒（ R plasmid） 稱 R因子 （ R factor）、 抗性因子 （ resisitrance plasmid ），包括抗藥性和抗重金屬二大類 （ 3） Col質粒（ colicin plasmid， col plasmid） 又稱 大腸桿菌素質粒 或 產(chǎn)大腸桿菌素因子 （ colicinogenic factor， col factor）。 細菌素 （ bacteriocin） 是質粒編碼的蛋白質，一般由細菌產(chǎn)生，可抑制或殺死其他近緣細菌或同種不同菌株的代謝產(chǎn)物，但不具有很廣的殺菌譜。 細菌素 抗生素抑制或殺死近緣，甚至同種不同株的細菌 較廣的抗菌譜通過核糖體直接合成的多肽類物質 一般是次級代謝產(chǎn)物編碼細菌素的結構基因及相關的基因一般位于質?；蜣D座子上一般無直接的結構基因，相關酶的基因多在染色體上細菌素結構基因、 涉及細菌素運輸及發(fā)揮作用（ processing）的蛋白質的基因、 賦予宿主對該細菌素具有“免疫力”的相關產(chǎn)物的基因 一般都位于質?；蜣D座子上，細菌素可以殺死同種但不攜帶該質粒的菌株。 細菌素一般根據(jù)產(chǎn)生菌的種類進行命名： 大腸桿菌（ E. coli）產(chǎn)生的細菌素為 colicins（大腸桿菌素）， 而質粒被稱為