【正文】 第十五章 群體遺傳與進(jìn)化 (Population geics and evolution) 目 錄 一、基因和基因型頻率 二、哈迪 溫伯格定律 三、影響遺傳平衡的因素 四、 遺傳變異與生物進(jìn)化 五、 物種形成與隔離 一、基因和基因型頻率 (一 )孟德爾群體 (Mendelation population) 一群能相互交配繁殖的個(gè)體 ,他們享有一個(gè)共同的基因庫。有性繁殖的生物中，一個(gè)物種就是一個(gè)最大的孟德爾群體。 同一地區(qū)的同一物種認(rèn)為是一個(gè)單一的猛德爾群體，但同一空間的同一物種不一定是同一個(gè)猛德爾群體，只要他們?cè)诓煌臻g層次，沒有交配就沒有基因交流。就可能出現(xiàn)同一地區(qū)出現(xiàn)幾個(gè)猛德爾群體的現(xiàn)象。 一、基因和基因型頻率 群體中某特定基因型個(gè)體數(shù)占該基因座總數(shù)的比率 如：某漢族人群 1000人中苯硫脲嘗味者 TT、半嘗味者 Tt、味盲者 tt基因型人數(shù)如下。 表 型 基因型 人數(shù) 基因型頻率 嘗 味 者 TT 490 D= 味覺雜合體 Tt 420 H= 味 盲 者 tt 90 R= 嘗味者 TT基因型頻率 D = f(TT)=490/1000 = 半嘗味者 Tt基因型頻率 H =f(Tt ) =420/1000 = 味盲者 tt基因型頻率 R = f(tt) = 90/1000= 顯然： D+H+R=1 (二 )基因型頻率 (genotype frequency) 顯性基因頻率 p=f(T)=(2 TT＋ Tt)/(2個(gè)體總數(shù) ) =(980+420)/2022=，即 P=D+1/2H 隱性基因頻率 q=f(b)=(2 tt＋ Tt )/(2個(gè)體總數(shù) ) =(420+180)/2022=, 即 q=R+1/2H 表 型 基因型 人數(shù) T基因 t基因 嘗 味 者 TT 490 980 味覺雜合體 Tt 420 420 420 味 盲 者 tt 90 180 群體中某特定基因拷貝數(shù)占該基因座上等位基因總數(shù)的比率 如： 1000漢人群苯硫脲嘗味能力調(diào)查資料如下 一、基因和基因型頻率 (三 )基因頻率 (alleles frequency) 牛奶草甲蟲葡萄糖磷酸變位酶 (PGM)基因座上有 A、 B、 C 3個(gè)等位基因，分別編碼 3種不同的酶 測(cè)得某群體 AA、 AB、 BB、 AC、 BC、 CC基因型個(gè)體數(shù)分別為 4 8 2 8 32，共計(jì) 274求 A、 B、 C等位基因頻率。 (四 )復(fù)等位基因的基因頻率 解 A基因頻率 f (A) = p = (2 4+41+25)/2 274 = 觀察值 4要求 2， 4 25為什么沒有 2？ B基因頻率 f (B) = q = (2 84+41+88)/2 274 = C基因頻率 f (C) = r = (2 32+88+25)/2 274 = 一、基因和基因型頻率 p = f (X A） = （ 2XAXA♀ ） +(XAXa)+(XAY♂ ) 2 雌體數(shù) +雄體數(shù) q = f (X a）= （ 2XaXa♀ ） +(XAXa)+(XaY♂ ) 2 雌體數(shù) +雄體數(shù) 分子中雌性個(gè)體 XAXA數(shù)要求 2， XAXa為什么不 2？ 分母中雌性個(gè)體數(shù)要求 2，雄性個(gè)體數(shù)為什么不 2？ (五 ) X連鎖座位上的基因頻率 一、基因和基因型頻率 比例的變化。所以，基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素，是群體的遺傳結(jié)構(gòu)。 數(shù)，即均可估算其基因型頻率與基因頻率。 ，但已知基因頻率的群體卻不一定能夠估計(jì)其基因型頻率，因不知其否達(dá)遺傳平衡。 (六 )基因型頻率與基因頻率的意義 一、基因和基因型頻率 二、哈迪 溫伯格法則 Hardy Winberg Low (一 )兔子皮下脂肪色澤調(diào)查 1908 Hardy Winberg 世代 總 黃 淺黃 白 Di Hi Ri 親代 244 61 124 59 一代 248 187 381 180 二代 610 135 315 160 世代間基因型頻率相等 世代 總 黃 淺黃 白 Pi Qi 親代 244 61 124 59 一代 248 187 381 180 二代 610 135 315 160 世代間基因頻率相等 二、哈迪 溫伯格法則 (二 )HardyWinberg low ⑴隨機(jī)交配的大群體中，無其他因素干擾時(shí)，基因頻率不變。 ⑵無論群體起始狀況如何，一對(duì)等位基因及其基因型頻率必定服從兩項(xiàng)式分布。 (pA+qa)2= P2AA +2pqAa+ q2aa ， 即： D=P2. H=2pq .R=q2 ⑶ 任何群體僅需一代隨機(jī)交配能達(dá)遺傳平衡。 ⑷ 隨機(jī)交配系統(tǒng)能夠保持，則遺傳平衡狀態(tài)不會(huì)改變， 4DR=H2 理想群體中基因頻率和基因型頻率逐代保持不變的現(xiàn)象，稱遺傳平衡 (geics balance) ⑴隨機(jī)交配 (random mating) 有性繁殖生物群體中，某性別個(gè)體與任一異性性別個(gè)體交配機(jī)會(huì)均等的交配方式為 random mating Aa一對(duì)基因 (AA Aa aa )群體的隨機(jī)交配 ♀ \♂ AA Aa aa AA Aa aa AA AA AA Aa AA aa AA Aa Aa Aa Aa aa AA aa Aa aa aa aa ① 同型交配三種： AA AA Aa Aa aa aa各占 1/9 ② 異型交配三種： AA Aa Aa aa AA aa各占 2/9 2. 任一群體僅需一代隨機(jī)交配可達(dá)遺傳平衡 二、哈迪 溫伯格法則 (二 )HardyWinberg low 隨機(jī)交配 頻率 子代 AA 子代 Aa 子代 aa AA AA Aa Aa aa aa AA Aa AA aa Aa aa 合 計(jì) D2 D2 0 0 H2 1/4H2 1/2H2 1/4H2 R2 0 0 R2 2DH DH DH 0 2DR 0 2DR 0 2HR 0 HR HR (D+1/2H)2 2(1/2H+R) (1/2H+D) (R+1/2H)2 p2 =D 2pq =H q2 =R ⑵ 設(shè)任意群體，親代 AA=D,Aa=H,aa=R,(D+H+R=1)。隨機(jī)交配一代 二、哈迪 溫伯格法則 (二 )HardyWinberg low 一代隨機(jī)交配后： (pA+qa)2=P2AA+2pqAa+ q2aa 達(dá)遺傳平衡 二、哈迪 溫伯格法則 (二 )HardyWinberg low 3. 雜合體頻率 H＞ D或 R，但 ＜ D+R，在 p=q= 兩個(gè)純合體頻率或頻數(shù)的乘積的平方根值的 2倍。 因?yàn)? 4DR=4p2 q2=(2pq)2=H2 X2表： X21, =， X2實(shí) X2臨 ，達(dá)遺傳平衡 基因型 TT