【正文】 品的霉變（據(jù)統(tǒng)計(jì)全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%，這是一筆相當(dāng)驚人的經(jīng)濟(jì)損失?！　∮杏梦锲返纳a(chǎn)（如風(fēng)味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、維生素、甾體激素等。在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等）　　引起動(dòng)植物疾病，可引起約3萬種植物病害，是植物傳染性病害的主要病原微生物，例如，我國在1950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了60億公斤；　　霉菌可引起多種人及動(dòng)物的皮膚疾病及其他一些深層病變，如既可侵害皮膚、粘膜，又可侵害肌肉、骨骼、內(nèi)臟，如可引起肺炎，此外，一些被霉菌感染的食品也可使人得病，如大米、花生中黃曲霉素、黃米毒素等均可引起動(dòng)物致癌）　　腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用；菌絲的特化：1）菌環(huán)：菌絲交織成套狀2）菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀　　捕蟲菌目（Zoopagales）　　這是在長期的自然進(jìn)化中形成的特化結(jié)構(gòu)，主要功能是用于吸收營養(yǎng)物質(zhì)。這些生長在土壤中真菌是捕食者，形成的特異菌絲構(gòu)成巧妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生動(dòng)物或無脊椎動(dòng)物，捕獲物死后，菌絲伸入體內(nèi)吸收營養(yǎng)。3）附枝：匍匐菌絲、假根（類似樹根，吸收營養(yǎng)），功能是固著和吸收營養(yǎng)，例如根霉（Rhizopus）匍匐枝和基質(zhì)接觸處分化出來的根狀結(jié)構(gòu)。4）附著枝：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出12個(gè)細(xì)胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著。5）吸器：一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。為吸收菌絲，進(jìn)入藻類或植物細(xì)胞，二者共生。6）附著胞，許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營養(yǎng)。7）菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，其外層教堅(jiān)硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。有些寄生性真菌與宿主共同形成假菌核。例如冬蟲夏草。8）子座：菌絲交織成墊狀、殼狀等，在子座外或內(nèi)可形成繁殖器官。霉菌菌落的特點(diǎn)：　　由粗而長的分枝狀菌絲組成，菌落疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，比細(xì)菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對(duì)穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。霉菌的繁殖方式：1）無性孢子繁殖不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個(gè)體的過程。無性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等。2）有性孢子繁殖兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個(gè)體的過程：a）質(zhì)配：兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)胞，每個(gè)核均含單倍染色體（n+n）。b）核配：兩個(gè)核融合，成為二倍體接合子核，此時(shí)核的染色體數(shù)是二倍（2n）。c）減數(shù)分裂：具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中的染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。霉菌有性孢子繁殖的特點(diǎn)：a）不如無性繁殖那么經(jīng)常與普遍，在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見。b）方式因菌種不同而異，有的兩條營養(yǎng)菌絲就可以直接結(jié)合，有的則由特殊的性細(xì)胞（性器官）相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。霉菌的生活史：無性繁殖階段：菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。有性繁殖階段：在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌。霉菌孢子的特點(diǎn)：　　霉菌具有極強(qiáng)的繁殖能力，可以通過無性繁殖或有性繁殖方式產(chǎn)生大量新個(gè)體。雖然其菌絲體上任一部分的菌絲碎片都能進(jìn)行繁殖，但在正常自然條件下，它們還主要靠形形色色的無性或有性孢子進(jìn)行繁殖?！　∶咕逆咦泳哂行　⑤p、干、多以及形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)。但與細(xì)菌的芽孢卻有很大的差別。霉菌孢子形態(tài)常有球形、卵形、橢圓形、禮帽形、土星型、腎形、線形、鐮刀形等。每個(gè)個(gè)體所產(chǎn)生孢子數(shù)量，經(jīng)常是成千上萬的，有時(shí)竟然達(dá)到幾百億、幾千億，甚至更多。孢子的這些特點(diǎn)，都有助于真菌在自然界中隨機(jī)散播和繁殖?！　?duì)人類的實(shí)踐來說，孢子的這些特點(diǎn)有利于接種、擴(kuò)大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作。對(duì)人類不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳播動(dòng)植物的真菌疾病。真菌孢子與細(xì)菌芽孢的比較項(xiàng)目霉菌孢子細(xì)菌芽孢大小大小數(shù)目一條菌絲或一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)多個(gè)1個(gè)細(xì)胞只產(chǎn)1個(gè)形態(tài)形態(tài)、色澤多樣形態(tài)簡單形成部位可在細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外形成只在細(xì)胞內(nèi)形成細(xì)胞核真核原核功能最重要的繁殖方式不是繁殖方式，是抗性構(gòu)造（休眠方式）抗熱性不強(qiáng)，在6070℃下易殺死極強(qiáng)，一般100℃數(shù)十分鐘才能殺死產(chǎn)生菌絕大多數(shù)種類可以產(chǎn)生少數(shù)細(xì)菌可產(chǎn)生酵母菌的菌落：與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色。酵母菌的分布及與人類的關(guān)系：多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”。重要的微生物資源；重要的科研模式微生物；有些酵母菌具有危害性；酵母菌的繁殖及生活史：無性繁殖　1）芽殖　　主要的無性繁殖方式，成熟細(xì)胞長出一個(gè)小芽，到一定程度后脫離母體繼續(xù)長成新個(gè)體。　2）裂殖　　少數(shù)酵母菌可以象細(xì)菌一樣借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。有性繁殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進(jìn)行有性繁殖：1）兩個(gè)性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸；2）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3）核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進(jìn)行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，獨(dú)立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。B、進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。生活史酵母菌單倍體和雙倍體細(xì)胞均可獨(dú)立存在，有三種類型：1）營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）2）營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）3）營養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在，都可進(jìn)行出芽繁殖。酵母菌中尚未發(fā)現(xiàn)其有性階段的被稱為假酵母微生物的營養(yǎng)類型： 1． 光能無機(jī)自養(yǎng)型（光能自養(yǎng)型）能以CO2為主要唯一或主要碳源；進(jìn)行光合作用獲取生長所需要的能量；以無機(jī)物如HH2S、S等作為供氫體或電子供體，使CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；例如：藻類及藍(lán)細(xì)菌等和植物一樣，以水為電子供體（供氫體），進(jìn)行產(chǎn)氧型的光合作用，合成細(xì)胞物質(zhì)。紅硫細(xì)菌，以H2S為電子供體，產(chǎn)生細(xì)胞物質(zhì)，并伴隨硫元素的產(chǎn)生。2．光能有機(jī)異養(yǎng)型（光能異養(yǎng)型）不能以CO2為主要或唯一的碳源；以有機(jī)物作為供氫體，利用光能將CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；在生長時(shí)大多數(shù)需要外源的生長因子；例如，紅螺菌屬中的一些細(xì)菌能利用異丙醇作為供氫體，將CO2 還原成細(xì)胞物質(zhì)，同時(shí)積累丙酮。3．化能無機(jī)自養(yǎng)型（化能自養(yǎng)型）生長所需要的能量來自無機(jī)物氧化過程中放出的化學(xué)能；以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源進(jìn)行生長時(shí)，利用HH2S、Fe2+、NH3或NO2等無機(jī)物作為電子供體使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)。4．化能有機(jī)異養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）生長所需要的能量均來自有機(jī)物氧化過程中放出的化學(xué)能；生長所需要的碳源主要是一些有機(jī)化合物，如淀粉、糖類、纖維素、有機(jī)酸等。氧化還原電位：又稱氧化還原電勢(shì)（redox potential），是度量某氧化還原系統(tǒng)中的還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢(shì)的一種指標(biāo)，其單位是V（伏）或mV（毫伏）。配制培養(yǎng)基時(shí)應(yīng)盡量利用廉價(jià)且易于獲得的原料作為培養(yǎng)基成份,特別是在發(fā)酵工業(yè)中，以降低生產(chǎn)成本。以粗代精：對(duì)微生物來說，各種粗原料營養(yǎng)更加完全，效果更好。而且在經(jīng)濟(jì)上也節(jié)約。以“野”代“家”：以野生植物原料代替栽培植物原料，如木薯、橡子、薯芋等都是富含淀粉質(zhì)的野生植物，可以部分取代糧食用于工業(yè)發(fā)酵的碳源。以廢代好：以工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中易污染環(huán)境的廢棄物作為培養(yǎng)微生物的原料。例如，在微生物單細(xì)胞蛋白的工業(yè)生產(chǎn)過程中,常常利用糖蜜(制糖工業(yè)中含有蔗糖的廢液)、乳清(乳制品工業(yè)中含有乳糖的廢液)、豆制品工業(yè)廢液及黑廢液(造紙工業(yè)中含有戊糖和己糖的亞硫酸紙漿)等都可作為培養(yǎng)基的原料。在再如,工業(yè)上的甲烷發(fā)酵主要利用廢水、廢渣作原料,而在我國農(nóng)村，已推廣利用人畜糞便及禾草為原料發(fā)酵生產(chǎn)甲烷作為燃料。另外,大量的農(nóng)副產(chǎn)品或制品，如麩皮、米糠、玉米漿、酵母浸膏、酒糟、豆餅、花生餅、蛋白胨等都是常用的發(fā)酵工業(yè)原料。以簡代繁：生產(chǎn)上改進(jìn)培養(yǎng)基成分時(shí)，一般都以“加”法居多，即設(shè)法使其營養(yǎng)越來越豐富、含量越來越高。這對(duì)微生物生長不一定都有利，有時(shí)可嘗試使用“減”法，幾用稀薄的培養(yǎng)基成分或成分較少的培養(yǎng)基來取代原有的培養(yǎng)基成分，以求取得更好的效果。以烴代糧：以石油或天然氣副產(chǎn)品代替糖質(zhì)原料來培養(yǎng)微生物。除了生產(chǎn)石油蛋白外，還可以將石油產(chǎn)品轉(zhuǎn)化成一些產(chǎn)值更高的高級(jí)醇、脂肪酸、環(huán)烷酸等化工產(chǎn)品和若干合成物，以及對(duì)石油產(chǎn)品的品質(zhì)進(jìn)行改良，如脫硫、脫蠟等。以纖代糖：開發(fā)利用纖維素這種世界上含量最豐富的可再生資源。將大量的纖維素農(nóng)副產(chǎn)品轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)質(zhì)飼料、工業(yè)發(fā)酵原料、燃料及人類的食品及飲料。以無機(jī)氮代蛋白質(zhì)：即以大氣氮、銨鹽、硝酸鹽或尿素等一類非蛋白質(zhì)或非氨基酸廉價(jià)原料用作發(fā)酵培養(yǎng)基的原料，讓微生物轉(zhuǎn)化成菌體蛋白質(zhì)或含氮的發(fā)酵產(chǎn)物供人們利用。燃燒與生物氧化的比較：比較項(xiàng)目燃燒生物氧化反應(yīng)步驟一步式快速反應(yīng)順序嚴(yán)格的系列反應(yīng)條件激烈由酶催化，條件溫和產(chǎn)能形式熱、光大部分為ATP能量利用率低高生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種；生物氧化的功能則有產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物三種；呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。能進(jìn)行硝酸鹽呼吸（即能使硝酸鹽還原）的細(xì)菌被稱為硝酸鹽還原細(xì)菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，它們當(dāng)中有假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。在土壤及水環(huán)境中，由于好氧性機(jī)體的呼吸作用，氧被消耗，造成局部的厭氧環(huán)境，這時(shí)如果環(huán)境中有硝酸鹽存在，硝酸鹽還原細(xì)菌就能通過厭氧呼吸進(jìn)行生活，但如果在有氧條件下，這些菌則是通過有氧呼吸進(jìn)行生活氧的存在可抑制位于細(xì)胞膜上的硝酸鹽還原酶的活性。這類菌通常也被作為兼性厭氧菌。硝酸鹽還原菌的反硝化作用對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及地球物質(zhì)循環(huán)都具有重要意義：1）反硝化作用可使土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽NO3）還原成氮?dú)舛?，從而降低了土壤的肥力，?duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不利?？朔聪趸饔玫挠行Х椒ㄖ皇撬赏粒３滞寥赖氖杷蔂顟B(tài)，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件（此時(shí)菌行有氧呼吸）2）反硝化作用在氮素循環(huán)中也有重要作用。硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過水從土壤流入水域中。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在沒有氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產(chǎn)生ATP，因此對(duì)很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物代謝類型的多樣性。異養(yǎng)微生物和自養(yǎng)微生物在最初能源上盡管存在著巨大的差異，但它們生物氧化的本質(zhì)卻是相同的，即都包括脫氫、遞氫和受氫三個(gè)階段，其間經(jīng)過與磷酸化反應(yīng)相偶連，就可以產(chǎn)生生命活動(dòng)所需要的通用能源，ATP。但從具體類型看，自養(yǎng)微生物中的生物氧化與產(chǎn)能的類型很多、途徑復(fù)雜，有些化能自養(yǎng)菌的生物氧化與產(chǎn)能過程至今還了解很少。不論是化能無機(jī)營養(yǎng)型，還是光能無機(jī)營養(yǎng)型的微生物，在它們生命活動(dòng)中最重要的反應(yīng)就是把CO2先還原成[CH2O]水平的簡單有機(jī)物，然后再進(jìn)一步合成復(fù)雜的細(xì)胞成分。這是一個(gè)大量耗能和耗還原力[H]的過程。在化能無機(jī)營養(yǎng)型微生物中，其所需能量ATP是通過還原態(tài)無機(jī)物經(jīng)過生物氧化產(chǎn)生的，還原力[H]則一般是通過耗ATP的無機(jī)氫的逆呼吸鏈傳遞而產(chǎn)生的；化能自養(yǎng)微生物以無機(jī)物作為能源，一般產(chǎn)能效率低，生長慢，但生態(tài)學(xué)角度看，它們所利用的能源物質(zhì)是一般化能異養(yǎng)生物所不能利用的，因此它們與產(chǎn)能效率高、生長快的化能異養(yǎng)微生物之間并不存在生存競爭。嗜鹽菌的細(xì)胞膜可分成紅色和紫色二部分，前者主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體，后者則十分特殊，在膜上呈斑片狀（ ?m）獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的一半，這就是能進(jìn)行獨(dú)特光合作用的紫膜。含量占紫膜75%的是一種稱為細(xì)菌視紫紅質(zhì)（bacteriorhodopsin）的蛋白質(zhì)，它與人眼視網(wǎng)膜上的柱狀細(xì)胞中所含的一種蛋白質(zhì)視野紫紅質(zhì)（rhodpsin）十分相似，二者都以紫色的視黃醛（retinal）作為輔基。四種生理類型的微生物在不同光照和氧下的ATP合成微生物ATP的合成有氧無氧光照黑暗光照黑暗光合細(xì)菌––+–綠藻+–––兼性厭氧菌（E. coli）++++鹽生鹽桿菌+++–目前認(rèn)為，細(xì)菌視紫紅質(zhì)與葉綠素相似，在光量子的驅(qū)動(dòng)下，具有質(zhì)子泵的作用，產(chǎn)生質(zhì)子的跨膜運(yùn)輸而形成ATP。嗜鹽菌只有在環(huán)境中氧濃度很低和有光照的條件下才能合成紫膜。這時(shí)，通過正常的氧化磷酸化已無法滿足其能量需要，轉(zhuǎn)而由紫膜的光合磷酸化來提供。通過紫膜的光能轉(zhuǎn)化而建立的質(zhì)子梯度除了可驅(qū)動(dòng)ATP的合成外，還可為嗜鹽菌在高鹽環(huán)境中建立跨膜的鈉離子電化學(xué)梯度，并由此完成一系列的生理生化功能。嗜鹽菌紫膜光合磷酸