【正文】 D C F ? 臂間倒位 (pericentic inversion)： 倒位區(qū)段內(nèi)有著絲點(diǎn)，即倒位區(qū)段涉及染色體的兩個(gè)臂?！? A B C D E F A D C B E F 臂內(nèi)倒位與臂間倒位的形成 (二 )、倒位的細(xì)胞學(xué)鑒定 ? 倒位雜合體減數(shù)分裂前期 ? 倒位區(qū)段過長： 如果倒位片段很長 ,則倒位染色體就可能反轉(zhuǎn)過來，使其倒位區(qū)段與正常的同源區(qū)段配對(duì)，而倒位的外區(qū)段則保持分離。 ? 倒位區(qū)段較短時(shí) — 倒位圈 ：如果倒位片段不長，則倒位染色體與正常的染色體所聯(lián)會(huì)的二價(jià)體就會(huì)在倒位區(qū)段內(nèi)形成“倒位圈”。 ? 臂內(nèi)倒位雜合體 ? 后期 I 橋 和染色體斷片： 倒位雜合體的染色體聯(lián)會(huì) 臂內(nèi)倒位形成的“后期 I 橋” (三 )、倒位的遺傳效應(yīng) 1. 倒位雜合體的部分不育現(xiàn)象 ： ? 倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后，產(chǎn)生的交換型配子(50%)含重復(fù)缺失染色單體，這類配子是不育的 。 ? 只有部分孢母細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)倒位圈內(nèi)會(huì)發(fā)生非姊妹染色單體間的交換； ? 倒位點(diǎn)可以當(dāng)作一個(gè)顯性基因位點(diǎn)看待，其性狀表現(xiàn)就是倒位雜合體部分不育。 不育 可 育 臂間倒位圈內(nèi)單交換 可 育 不育 (三 )、倒位的遺傳效應(yīng) 2. 倒位改變了基因在染色體上的排列： ? 基因間距離和鄰里 關(guān)系發(fā)生改變； ? 倒位雜合體 倒位圈內(nèi) 連鎖基因的重組率降低 ? 靠近倒位區(qū)段 連鎖基因重組率降低 3. 是物種進(jìn)化的重要因素之一 。 倒位可能導(dǎo)致新物種的產(chǎn)生。 如：頭巾百合和竹葉百合 n＝ 12 四 . 倒位的應(yīng)用 —— 果蠅的 ClB測定法 C： X染色體上一大段倒位 l： 隱性致死基因 B： 16A區(qū)段重復(fù)的棒眼 四、 易位 (translocation) ? 易位（ translocation）： ? 指某染色體的一個(gè)區(qū)段移接在非同源的另一個(gè)染色體上。 (一 )、 易位 的 類別 與形成 ? 相互易位 (reciprocal translocation) ： 兩個(gè)非同源染色體都折斷了，而且這兩個(gè)折斷了的染色體及其斷片隨后又交換地重新接合起來，稱之 相互易位 。 ? → z和 色體。 ? 簡單易位 (simple translocation)(轉(zhuǎn)移 )： 某染色體的一個(gè)臂內(nèi)區(qū)段，嵌入非同源染色體的一個(gè)臂內(nèi)的現(xiàn)象，如 。少見。 易位的形成 (二 )、易位的細(xì)胞學(xué)鑒定 易位純合體： 減數(shù)分裂過程中染色體分離和聯(lián)會(huì)正常 相互易位雜合體： 異常染色體構(gòu)型 1 聯(lián)會(huì)：粗線期 的十字形配對(duì) 鏈型 環(huán)型 8 字型 2. 分 離 ABIJKL EFGHIJKL ABCD EFGHCD ABCD EFGHIJKL ABIJKL EFGHCD 相鄰式分離 配子不育 交替式分離 配子可育 1. 配子半不育 交替式分離產(chǎn)生可育配子 相鄰式分離產(chǎn)生不育配子 189。 189。 50%配子可育 50%結(jié)實(shí)率 50%自交后代半不育 （三） . 易位的遺傳效應(yīng) 1 2 1221 1 2 正常 易雜 1221 易雜 易純 2. 降低連鎖基因重組率 例如，玉米 t5— 9a涉及第 5染色體長臂外側(cè)的一小段和第 9染色體短臂包括 Wx座位在內(nèi)的一大段。 正常 Yg2— sh 23% sh— wx 20% 易位雜合體 11% 5% 又如， 大麥 正常 4染色體 t2－ 4a t3－ 4a t4－ 5a k－ Bi 40% 23% 28% 31% 同 倒位 雜合體的情況相似，易位雜合體鄰近易位接合點(diǎn)的一些基因之間重組率有所下降。 3. 易位可使兩個(gè)正常的連鎖群改組為兩個(gè)新的連鎖群 ? 舉例：原來屬于 1連鎖群 （ 染色體 ） 的一部分基因 ， 改為同 2連鎖群 （ 2染色體 ） 的一些基因連鎖 （ 21染色體 ）了 ， 與仍然留在 1連鎖群的那些基因反而成為獨(dú)立的遺傳關(guān)系 。 同理 ， 原來屬于 2連鎖群 （ 2染色體 ） 的一部分基因改為同 1連鎖群 （ 11染色體 ） 的一些基因連鎖（ 12染色體 ） 了 ， 與仍然留在 2連鎖群的那些基因反而成為獨(dú)立的關(guān)系 。 4. 造成染色體融合 ，導(dǎo)致數(shù)目變異 羅伯遜易位 (robertsonian translocation) 這種遺傳效應(yīng)只可能發(fā)生在具有二對(duì)近端著絲點(diǎn)染色體的相互易位情形中 伯基特氏淋巴瘤 原癌基因從 8號(hào)染色體端部轉(zhuǎn)移到 14號(hào)染色體上時(shí)被激活 表明： 基因表達(dá)與它在染色體組中的 位置 有關(guān) 5 位置效應(yīng) （四） . 易位點(diǎn)的測定 1. 細(xì)胞學(xué)鑒定 相互易位雜合體聯(lián)會(huì)成十字型，十字型的中心即是易位點(diǎn)所在。 確定易位所涉及的染色體，可用已知易位純合體與新的易位純合體雜交，檢查 F1終變期染色體構(gòu)型。 Txy 與 T 12無關(guān) x y 1 2 F1 2 個(gè)四體環(huán) xy yx 12 21 Txy 的 x是 T 12的 1 F1 六體環(huán) x （ 1） y 2 12 21 xy yx Txy 就是 T 12 二價(jià)體 xy yx 12 21 F1 2. 遺傳學(xué)鑒定 將易位斷點(diǎn)看成半不育的 顯性遺傳單位 T 正常染色體上相應(yīng)位點(diǎn)看成 隱性遺傳單位 t 則 易位純合體 T T 育性正常 易位雜合體 T t 半不育 正常個(gè)體 t t 育性正常 采用兩點(diǎn)測驗(yàn)和三點(diǎn)測驗(yàn)進(jìn)行定位 例如 玉米 T 1－ 2易位點(diǎn)的定位 選擇第 1，第 2染色體上的標(biāo)記基因 ↓ 將易位純合體 (TT)與具有相對(duì)性狀的測驗(yàn)種 (tt)雜交 ↓ 再與隱性個(gè)體 (tt)測交 ↓ 根據(jù)交換值確定大致位置 ↓ 對(duì)照正常連鎖圖找出鄰近標(biāo)記基因進(jìn)一步測定 。 五 . 易位的應(yīng)用 1. 利用易位控制蟲害 用一定劑量的射線照射雄性害蟲使染色體發(fā)生易位，易位的雄蟲與自然群體中的雌蟲交配， 造成后代半不育， 50%的卵不能孵化