【正文】 途徑稱(chēng)為完整的還原性三羧酸循環(huán)。 ? 還原性三羧酸循環(huán)固定 CO2 ? 還原性乙酰輔酶 A途徑（ reductive acetyl CoA pathway） ? 一些好氧乙酸生成菌，如熱醋梭菌、伍氏醋酸桿菌、產(chǎn)甲烷細(xì)菌如熱自養(yǎng)甲烷桿菌及大多數(shù)自養(yǎng)硫還原細(xì)菌通過(guò)還原性乙酰輔酶 A途徑實(shí)現(xiàn) CO2的固定。 ? 一分子 CO2與特殊的輔因子四氫葉酸結(jié)合，生成一個(gè)甲基。另外的 CO2在一氧化碳脫氫酶的催化下生成 CO， CO與輔酶 A在乙酰輔酶 A合成酶復(fù)合體作用下生成乙酰輔酶 A。 ? 此途徑需要 H2作為電子供體，產(chǎn)生 1分子的乙酰輔酶 A需要 4分子的 H2。 ? 3羥基丙酸循環(huán)（ 3hydroxypropionate cycle) ? 在橙色綠屈撓菌、布氏酸雙面菌、勤奮生金球菌、雙能酸雙面菌和硫化葉菌等微生物中存在。 ? 分別通過(guò)乙酰輔酶 A合丙酰輔酶 A固定，經(jīng)過(guò)甲基丙二酰輔酶 A、琥珀酰輔酶 A等中間產(chǎn)物形成蘋(píng)果酰輔酶 A，最終分解形成乙酰輔酶 A和乙醛酸。 ? 還原的單羧酸循環(huán) ? 克氏梭菌可將 CO2直接轉(zhuǎn)化 成甲酸。已在該菌細(xì)胞提取液中發(fā)現(xiàn)由丙酮酸合成酶和丙酮酸 — 甲酸裂解酶，在有乙酰 CoA、 CO2和 Fd存在下可產(chǎn)生甲酸。因此提出還原的單羧酸循環(huán)，因在循環(huán)中，只涉及單羧酸（丙酮酸和甲酸）而得名。 ? 自養(yǎng)型 CO2固定的特點(diǎn)是 CO2被固定在一有機(jī)體受體上，一些接受了 CO2的受體分子經(jīng)過(guò)一系列的反應(yīng)，將 CO2組成碳水化合物，并重新生成該受體。 ? 還原的單羧酸環(huán) ? 二、異養(yǎng)型微生物 CO2固定 ? 異養(yǎng)型 CO2的固定主要是合成 TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物。 ? 從理論上來(lái)講，利用 1分子草酰乙酸就可以 不斷地推動(dòng) TCA循環(huán)的運(yùn)行。 ? 假如 TCA循環(huán)中的中間產(chǎn)物被用作生物合成的原材料，那么就必須加以補(bǔ)充，才能維持 TCA的正常運(yùn)行。 ? 異養(yǎng)微生物依靠固定 CO2生成四碳二羧酸，補(bǔ)充 TCA環(huán)的中間產(chǎn)物。 ? 催化酶： ? ①磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶：催化磷酸烯醇式丙酮酸生成草酰乙酸并產(chǎn)生無(wú)機(jī)磷酸。 ? ②磷酸烯醇式丙酮酸羧基激酶：催化磷酸烯醇式丙酮酸生成草酰乙酸，同時(shí)使 ATP轉(zhuǎn)為 ADP。 ? ③磷酸烯醇式丙酮酸羧基轉(zhuǎn)磷酸化酶 : 所催化的反應(yīng)與磷酸烯醇式丙酮酸羧基激酶相同，但需要二碳酸和無(wú)機(jī)磷酸，后者本身能變成焦磷酸 。 ? ④丙酮酸羧化酶：催化丙酮酸羧化成草酰乙酸，并使 ATP轉(zhuǎn)化成 ADP和 Pi，反應(yīng)中還需要生物素。 ? ⑤蘋(píng)果酸酶：催化丙酮酸還原羧化成蘋(píng)果酸，以 NAD（ P） H2為供氫體。 ? ⑥異檸檬酸脫氫酶：催化 α 酮戊二酸還原羧化成異檸檬酸，需要 NAD（ P） H2。 ? 異養(yǎng)型固定 CO2的方式，在許多微生物中都有，甚至某些自養(yǎng)的光合細(xì)菌也有此反應(yīng)方式。這種固定 CO2方式的特點(diǎn)是 CO2被固定在某種有機(jī)物中，加長(zhǎng)了碳鏈，使來(lái)自 CO2的碳原子可用于某些物質(zhì)的生物合成。 ? 第三節(jié) 二碳化合物的同化 ? 三羧酸循環(huán)中的有機(jī) 酸分子移去用于生物合成將會(huì)影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行，微生物利用回補(bǔ)途徑解決此矛盾?；匮a(bǔ)途徑是指能補(bǔ)充兼用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物，主要有乙醛酸循環(huán)途徑和甘油酸循環(huán)途徑。 ? 一、乙醛酸循環(huán) ? 微生物以乙酸作為底物時(shí)，草酰乙酸將會(huì)通過(guò)乙醛酸途徑再生。此途徑由三羧酸循環(huán)中的反應(yīng)和異檸檬酸裂解酶和蘋(píng)果酸合成酶完成。 ? 乙醛酸循環(huán)普遍存在于好氧微生物中，細(xì)菌中的醋酸桿菌、固氮菌、大腸桿菌，及真菌中的酵母、青霉和黑曲霉等證明存在乙醛酸循環(huán)，可以利用乙酸作為唯一碳源。 ? 乙酸被氧化成乙酰輔酶 A，乙酰輔酶 A與草酰乙酸 縮合形成檸檬酸，異構(gòu)為異檸檬酸后在異檸檬酸裂解酶作用下，裂解為琥珀酸和乙醛酸，琥珀酸進(jìn)入生物合成途徑，乙醛酸和乙酰輔酶A結(jié)合生成蘋(píng)果酸，蘋(píng)果酸又可以被轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，維持三羧酸循環(huán)的進(jìn)行。 ? 二、甘油酸途徑 ? 微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作為底物時(shí)，往往通過(guò)甘油酸途徑補(bǔ)充三羧酸循環(huán)中的中間產(chǎn)物。甘氨酸、乙醇酸等二碳化合物，都要先轉(zhuǎn)化為乙醛酸，然后在還原酶催化下生成甘油酸，進(jìn)入糖酵解途徑，生成磷酸烯醇式丙酮酸，再生成（草酰乙酸）四碳二羧酸，進(jìn)入三羧酸循環(huán)。 ? 許多微生物可以利用乙醇酸、草酸和甘油酸等二碳化合物作為 唯一碳源。 ? 第四節(jié) 糖的生物合成 ? 微生物在生長(zhǎng)過(guò)程中，除了有分解糖類(lèi)的能量代謝外，還不斷地從簡(jiǎn)單化合物合成糖類(lèi)，以構(gòu)成細(xì)胞生長(zhǎng)所需要的單糖、多糖等。 ? 一、單糖的合成 ? 生物合成反應(yīng)中所需的己糖可從外界環(huán)境獲得或用非糖前體物來(lái)合成。 ? 微生物可以通過(guò)各種途徑合成葡萄糖的前體物質(zhì)，如丙酮酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸和 3磷酸甘油醛等物質(zhì)。 ? 無(wú)論自養(yǎng)微生物還是異養(yǎng)微生物，其合成單糖的途徑一般都是通過(guò) EMP途徑逆行合成葡糖 6磷酸，然后再轉(zhuǎn)化為其他的糖。因此單糖合成的中心環(huán)節(jié)是葡萄糖的合成。 ? 丙酮酸沿 EMP途 經(jīng)逆行，合成 1， 6二磷酸果糖，并通過(guò)一個(gè)特殊的磷酸酯酶水解脫去一個(gè)磷酸基團(tuán)，生成 6磷酸果糖，然后再異構(gòu)化生成 6磷酸葡萄糖，再異構(gòu)為 磷酸葡萄糖。 ? 但自養(yǎng)微生物和異養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來(lái)源不同。 ? 自養(yǎng)微生物通過(guò)卡爾文循環(huán)可產(chǎn)生 3磷酸甘油醛，通過(guò)還原的羧酸環(huán)可得到草酰乙酸或乙酰輔酶 A。 ? 異養(yǎng)微生物可利用乙酸為碳源經(jīng)乙醛酸循環(huán)產(chǎn)生草酰乙酸；利用乙醇酸、草酸、甘氨酸為碳源時(shí)通過(guò)甘油酸途徑生成 3磷酸甘油醛；以乳酸為碳源時(shí)，可直接氧化成丙酮酸；生糖氨基酸脫去氨基后也可作為合成葡萄糖的前體，如天冬氨 酸脫氨轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜?；亮氨酸降解后生成乙?CoA，進(jìn)一步再轉(zhuǎn)化為草酰乙酸。 ? 甲養(yǎng)菌利用一碳化合物時(shí)，可以通過(guò)核酮糖磷酸途徑進(jìn)行碳同化作用，也可以通過(guò)絲氨酸途徑進(jìn)行。 ? 己糖代謝反應(yīng)中的主要途徑 ? 二、糖核苷酸的合成及相互轉(zhuǎn)化 ? 葡萄糖被吸收后，經(jīng)己糖激酶催化發(fā)生磷酸化，生成 6磷酸葡萄糖，再經(jīng)異構(gòu)酶催化，生成1磷酸葡萄糖。 ? 這些糖的磷酸酯在參與生物合成和相互轉(zhuǎn)化前，須先變成激活態(tài)的糖核苷酸。糖核苷酸是單糖和核苷二磷酸結(jié)合生成的衍生物。如二磷酸核苷單糖： UDP葡萄糖、 UDPN乙 酰葡萄糖胺、GDP甘露糖等。 ? 二磷酸核苷單糖在微生物細(xì)胞中有兩個(gè)作用，其一是可以用于某些糖核苷酸的相互轉(zhuǎn)化；二是可以作為合成多糖的糖基供體。 ? 三、多糖的合成 ? 微生物細(xì)胞內(nèi)所含的多糖是一種多聚物，包括同多糖和雜多糖。同多糖是由相同單糖分子聚合而成的糖類(lèi)，如糖原、纖維素、幾丁質(zhì)、葡聚糖等。 ? 雜多糖是由不同單糖分子聚合而成的糖類(lèi)，如肽聚糖、脂多糖和透明質(zhì)酸等。 ? 多糖的合成不僅僅是分解反應(yīng)的逆轉(zhuǎn)，而是以一種核苷酸為起始物，接著糖單位逐個(gè)的添加在多糖鏈的末端。 ? 促進(jìn)合成的能量是由核苷酸中高能糖 磷酸鍵水解獲得。 ? 多糖的合成有以下三個(gè)特點(diǎn)： ? ①多糖的合成是靠轉(zhuǎn)移酶類(lèi)的特異性來(lái)決定亞單位在多糖鏈上的次序的，不需要模板指令； ? ②在合成的起始階段需要一個(gè)引子作為添加單位的受體，如糖原合成中，四個(gè)糖單位以上的物質(zhì)才能起引子作用； ? ③多糖合成時(shí)，由糖核苷酸作為糖基載體，將單糖分子轉(zhuǎn)移到受體分子上，使多糖鏈逐步加長(zhǎng)。 ? 同多糖的合成 ? （ 1）多聚葡萄糖和多聚果糖的合成： ? 多聚葡萄糖是腸膜狀明串珠菌、牛鏈球菌等胞外粘液層的主要成分。 ? 多聚果糖是假單胞菌屬和黃單胞菌屬中一些植物病原菌的分泌物。 ? 多聚葡萄糖又稱(chēng)葡萄糖膠，是葡萄糖經(jīng) 由 α 1， 6鍵連接而成的聚合物，醋酸菌所產(chǎn)生的葡萄糖膠還有 α 1， 4鍵的分支。 ? 多聚果糖又稱(chēng)果糖膠，是果糖經(jīng) β 2， 6鍵連接而形成的聚合物，有時(shí)有 β 2， 1鍵連接的分支。許多微生物，如枯草芽孢桿菌，馬鈴薯芽孢桿菌等都能利用蔗糖合成果膠。 ? 多聚葡萄糖和多聚果糖都是由外源性底物（蔗糖）合成的，即它們都是以蔗糖為受體分子，在葡萄糖膠蔗糖轉(zhuǎn)化