【正文】 （個(gè)別是有機(jī)物延胡索酸等）受氫。（2）種類發(fā)酵（分子內(nèi)呼吸） （1）發(fā)酵的生物學(xué)定義：無(wú)氧條件下，底物脫氫后產(chǎn)生的還原力不經(jīng)呼吸鏈而直接傳遞給某一中間代謝物的低效產(chǎn)能反應(yīng)。在此過(guò)程中，有機(jī)物是氧化基質(zhì)，又是最終氫受體，且是未徹底氧化產(chǎn)物，結(jié)果仍積累有機(jī)物，產(chǎn)能少?！　。?）類型：1)由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵：酵母無(wú)氧條件 ：G → 丙酮酸 → 乙醛 → 乙醇此屬正常形式，稱Ⅰ型發(fā)酵，亦稱同型酒精發(fā)發(fā)酵產(chǎn)物中只有乳酸，經(jīng) EMP途徑，稱為同型乳酸發(fā)酵（德氏乳桿菌）。G+2ADP+2Pi → 2乳酸+2ATP由丙酸細(xì)菌Propionibacterium，與乳酸細(xì)菌相似，發(fā)酵產(chǎn)物有丙酸、乙酸、CO2。丙酸 → 丙酸鈣（防腐劑）腸桿菌特征，產(chǎn)物有甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有機(jī)酸，還有COH少量2，3丁二醇、乙酰甲基甲醇、甘油等。其中兩個(gè)重要的鑒定反應(yīng)：(a) V．P．實(shí)驗(yàn)（VagexProskauer）產(chǎn)氣氣桿菌產(chǎn)2，3丁二醇比較多，堿性條件下可氧化為二乙酰，再與肌酸或胍類衍生物縮合成紅色物質(zhì)，若加入α萘酚、肌酸可促進(jìn)反應(yīng)，此稱VP反應(yīng)。大腸桿菌不產(chǎn)生或少產(chǎn)生2，3丁二醇，VP反應(yīng)陰性。(b) 甲基紅（）反應(yīng)腸桿菌產(chǎn)酸多，,甲基紅由黃變紅，反應(yīng)陽(yáng)性。產(chǎn)氣氣桿菌產(chǎn)2，3丁二醇，產(chǎn)酸少（），甲基紅反應(yīng)陰性。(c) 另外，甲酸只在堿性環(huán)境下積累（）,，不產(chǎn)甲酸， HCOOH → CO2+H2。甲酸脫氫酶與氫化酶聯(lián)合作用。傷寒桿菌無(wú)甲酸脫氫酶，只產(chǎn)酸不產(chǎn)氣。e. 丁酸型發(fā)酵Clostridium 所進(jìn)行，特點(diǎn)是產(chǎn)物中都有丁酸。不同種類因酶系統(tǒng)不同，最終產(chǎn)物除丁酸外，還有其他產(chǎn)物。重要的有丁酸發(fā)酵、丙酮丁醇發(fā)酵、丁醇異丙醇發(fā)酵。f. 醋酸發(fā)酵 好氧性的醋酸細(xì)菌進(jìn)行的是好氧性的醋酸發(fā)酵，在有氧條件下，能將乙醇直接氧化為醋酸，是醋酸細(xì)菌的好氧性呼吸，其氧化過(guò)程是一個(gè)脫氫加水的過(guò)程。 厭氧性的醋酸細(xì)菌進(jìn)行的是厭氧性的醋酸發(fā)酵，其中熱醋酸梭菌能通過(guò)EMP途徑發(fā)酵葡萄糖，產(chǎn)生3Ｍ醋酸。研究證明該菌只有丙酮酸脫羧酶和COM，能利用CO2作為受氫體生成乙酸。 總反應(yīng)式：C6H12O6+4(ADP+Pi)→3CH3COOH+4ATP 2）通過(guò)HMP途徑的發(fā)酵a）概念：凡葡萄糖發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵稱異型乳酸發(fā)酵。經(jīng)HMP 途徑。如腸膜狀明串珠菌Leuconostoc mesenteroides總反應(yīng)式： 　　異型：G+ADP+Pi → 1乳酸+乙醇+CO2+ATP真菌：丙酮酸→ 2分子乙醇→琥珀酸→延胡索酸 →蘋(píng)果酸 → 乳酸 b）類型：經(jīng)典途徑：1分子葡萄糖發(fā)酵產(chǎn)生1分子乳酸，1分子乙醇和1分子CO2，并且只產(chǎn)生1分子ATP?？偡磻?yīng)式如下： C6H12O6＋ADP+Pi→CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH＋CO2+ATP雙歧桿菌途徑：將2分子葡萄糖發(fā)酵為2分子乳酸和3分子乙酸，并產(chǎn)生5分子ATP，總反應(yīng)式為： 2C6H12O6＋5ADP+5Pi→2CH3CHOHCOOH＋3CH3COOH＋5ATP b. 細(xì)菌異型酒精發(fā)酵，通過(guò)HMP途徑進(jìn)行，產(chǎn)生1分子乙醇和1分子乳酸。3)通過(guò)ED途徑進(jìn)行的發(fā)酵 —細(xì)菌的同型酒精發(fā)酵細(xì)菌同型酒精發(fā)酵，ED途徑進(jìn)行，產(chǎn)生2分子乙醇。4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能——Stickland反應(yīng)這種以一種氨基酸作氫供體和以另一種氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類型，稱為stickland反應(yīng)。stickland反應(yīng)的產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1個(gè)ATP。氨基酸為氫受體而產(chǎn)能的獨(dú)特的發(fā)酵類型，其產(chǎn)能效率低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1分子ATP 。③發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng) —— 底物水平磷酸化底物水平磷酸化是指在生物氧化過(guò)程中產(chǎn)生一些含有高能磷酸鍵的化合物如TCA循環(huán)中的GTP，EMP途徑中的1，3—二磷酸甘油酸、PEP等，并且這些高能磷酸化合物的高能磷酸鍵鍵能可以直接偶聯(lián)ATP合成。二、自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能（一）化能自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能產(chǎn)能機(jī)制：氧化磷酸化反應(yīng)化能自養(yǎng)菌的能量代謝特點(diǎn)：（1）無(wú)機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系。由脫氫酶或氧化還原酶催化的無(wú)機(jī)底物脫氫或電子后，直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞。（2）呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可從任一組分進(jìn)入呼吸鏈。（3）產(chǎn)能效率即P/O比一般要比異養(yǎng)微生物更低。生理類群（1）硝化細(xì)菌1）亞硝化細(xì)菌：將氨氧化成亞硝酸亞硝酸細(xì)菌NH4++1?O2→NO2+2H++H2O+66千卡2）硝化細(xì)菌：亞硝酸氧化成硝酸硝酸細(xì)菌　　　　 NO2+?O2 →NO3+18千卡 圖632（2）硫細(xì)菌引起元素硫或還原態(tài)硫化物氧化，包括光能與化能。化能即硫化細(xì)菌。最多是硫桿菌Thiobacillus?！　　　?S2→S→SO32→SO42由于產(chǎn)硫酸，會(huì)引起金屬腐蝕，也可用于濕法冶金?！　　　?2S+3O2+2H2O →2H2SO4（T. thiooxidans）　　　　 4FeSO4+O2+2H2SO4 →2Fe2(SO4)3+2H2O(T. ferrooxidans)　　硫酸及硫酸高鐵是有效浸溶劑?！　　　?CU2S+ 2Fe2(SO4)3 →2CUSO4 + 4FeSO4 +S　　　　 FeS2 +7Fe2(SO4)3 +8H2O →15FeSO4 + 8H2SO4（3）氫細(xì)菌兼性自養(yǎng)菌。H2 +?O2 →H2O+（4）鐵細(xì)菌將亞鐵氧化成高鐵，尚未純培養(yǎng)。（二）光能自養(yǎng)菌的生物氧化和產(chǎn)能藍(lán)細(xì)菌與高等植物相同，含葉綠素a, b, 其余含菌綠素，有光合膜。光合作用只在有光合色素存在時(shí)才進(jìn)行。葉綠素（主要色素）：捕獲能量與光反應(yīng)中心　光合色素　　　　 類胡蘿卜素（輔助色素）：只捕能并傳至葉綠素 光合作用　　　　 光反應(yīng)：光合色素吸收光能并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)換反應(yīng)?！　　　?暗反應(yīng)：利用能量進(jìn)行CO2同化。生理類群——光能營(yíng)養(yǎng)型生物產(chǎn)能機(jī)制——光合磷酸化 由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過(guò)程成為光合磷酸化。（光合磷酸化即光能引起葉綠素分子逐出電子，并通過(guò)電子傳遞產(chǎn)生ATP的方式。）（1）循環(huán)光合磷酸化 循環(huán)光合磷酸化是一種存在于厭氧光合細(xì)菌中的、在光驅(qū)動(dòng)下通過(guò)電子的循環(huán)式傳遞而產(chǎn)生ATP的磷酸化。1)生理類群——光合細(xì)菌： 為原核生物，屬紅螺菌目，水生，廣泛分布于深層淡水或海水中，菌體呈現(xiàn)紅、橙、綠、藍(lán)綠、紫紅、紫或褐等顏色。在其代謝過(guò)程中，只能以還原態(tài)的H2S、H2或有機(jī)物作為氫供體，光合作用不產(chǎn)生氧氣。（紫色無(wú)硫細(xì)菌）：有機(jī)物為供氫體，兼性光合。光能異養(yǎng)。（紫色硫細(xì)菌）：專性厭氧，專性光合，硫化物為供氫體，體內(nèi)外積累硫。光能自養(yǎng)。：綠菌科綠硫細(xì)菌，綠彎菌科綠色非硫細(xì)菌。專性厭氧，專性光合，硫化物為供氫體，胞外積累硫。2)循環(huán)光合磷酸化反應(yīng)途徑3)循環(huán)光合磷酸化特點(diǎn)： a. 在光能的驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出后，通過(guò)類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生了ATP；b. 產(chǎn)ATP與產(chǎn)還原力[H]分別進(jìn)行；c. 還原力來(lái)自H2S等無(wú)機(jī)氫供體；d. 不產(chǎn)生氧。（2）非循環(huán)光合磷酸化 1)生理類群：各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌。2)非循環(huán)光合磷酸途徑：3）特點(diǎn)：化反應(yīng)途徑3)非循環(huán)光合磷酸化 特點(diǎn)a)電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；b)在有氧條件下進(jìn)行；c)有PSⅠ、PSⅡ 兩個(gè)光合系統(tǒng)，其中色素系統(tǒng)Ⅰ(含葉綠素a)可以利用紅光，色素系統(tǒng)Ⅱ(含葉綠素b)可利用藍(lán)光；d)反應(yīng)中同時(shí)有ATP(產(chǎn)自系統(tǒng)Ⅱ )、還原力[H]](產(chǎn)自系統(tǒng)Ⅰ)、和O2 (產(chǎn)自系統(tǒng)Ⅱ ) 產(chǎn)生；e)還原力NADPH2中的[H]是來(lái)自H2O分子光解后的H+和e。（3