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第六章微生物的代謝-文庫吧

2025-07-17 13:24 本頁面


【正文】 飽和脂肪酸,其通式為: ? RCH2CHNH2COOH→ R CH=CHCOOH+ NH3 ? 如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脫氨生成反丁烯二酸(延胡索酸) ? COOHCH2CHNH2COOH→HOOCCH=CHCOOH ( 4)水解脫氨 ? 氨基酸經(jīng)水解脫氨生成羥酸。其通式為: ? RCHNH2COOH + H2O → RCHOHCOOH + NH3 ? CH3CHNH2COOH(丙氨酸) + H2O → CH3CHOHCOOH(乳酸) + NH3 ? 有的氨基酸在水解脫氨的同時(shí)又脫羧,結(jié)果生成少一碳原子的醇類。 如:丙氨酸 CH3CHNH2COOH+ H2O → CH 3CH2OH + CO2 + NH3通式: RCHNH2COOH + H2O → RCH 2OH + CO2 + NH3 ( 4)水解脫氨 ? 不同的氨基酸經(jīng)水解可生成不同的產(chǎn)物,同種水解后也可形成不同的產(chǎn)物。在食品工業(yè)中,有許多水解脫氨的實(shí)例。如糞鏈球菌使精氨酸水解脫氨生成瓜氨酸;大腸桿菌、變形桿菌、枯草桿菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮酸、 NH3和 H2S;大腸桿菌和變形桿菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和 NH3,當(dāng)加入對(duì)二甲基氨基苯甲醛試劑時(shí),試劑與吲哚反應(yīng)生成紅色的玫瑰吲哚,利用此反應(yīng)可進(jìn)行菌種鑒定。 ( 5)氧化 還原偶聯(lián)脫氮( Stickland反應(yīng)) ? 在某些梭菌和酵母菌中存在由兩種氨基酸參與的脫氨反應(yīng),其中一種是進(jìn)行氧化脫氫,脫下的氫去還原另一種氨基酸,使其發(fā)生還原脫氨,兩者偶聯(lián)進(jìn)行氧化還原脫氮。其反應(yīng)通式如下: ? R′CHNH 2COOH + R″CHNH 2COOH + H2O → R′COCOOH + R″CH 2COOH + 2NH3 ? 并不是任何兩種氨基酸之間都能進(jìn)行這種反應(yīng) ,有些氨基酸只能作供氫體 ,另一些氨基酸也只能作受氫體。如 丙氨酸與甘氨酸之間的反應(yīng)。 1.脫氨作用 ? 氨基酸脫氨后的產(chǎn)物是有機(jī)酸,因不同的微生物和不同的環(huán)境條件進(jìn)入不同的代謝途徑,而生成不同的產(chǎn)物。如丙酮酸在有氧條件下進(jìn)入 TCA循環(huán)被氧化成 CO2和 H2O同時(shí)獲得能量;在無氧條件下,則進(jìn)行發(fā)酵作用,生成飽和脂肪酸或醇類。酮酸也可以作為氨基的受體重新生成氨基酸。 2.脫羧作用 ? 氨基酸的脫羧作用常見于許多腐敗細(xì)菌和真菌中。不同的氨基酸由相對(duì)應(yīng)的氨基酸脫羧酶催化脫羧,此種脫羧酶專一性很高,它通常以磷酸吡哆醛作為輔基,且大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。氨基酸脫羧反應(yīng)通式: RCHNH2COOH → RCH 2NH2+ CO2 氨基酸脫羧酶 2.脫羧作用 ? 一元氨基酸脫羧,產(chǎn)物是一元胺;二元氨基酸脫羧,產(chǎn)物是二元胺。二元胺類物質(zhì)也叫尸胺,對(duì)人體有毒性。如食品中的肉類制品,當(dāng)其中的蛋白質(zhì)腐敗時(shí)就生成二元胺類物質(zhì)。如賴氨酸脫羧后生成尸胺,其反應(yīng)為: ? H2N(CH2)4CHNH2COOH → H 2N(CH2)4CH2NH2 ? 氨基酸的脫羧作用在大腸桿菌、糞鏈球菌、腐敗梭狀芽孢桿菌以及曲霉中都已發(fā)現(xiàn),但在葡萄球菌和假單胞菌中尚未見到。 第二節(jié) 微生物的能量代謝 能量代謝是新陳代謝的核心問題 最初能源 有機(jī)物 化能異養(yǎng)菌 日 光 光能營養(yǎng)菌 無機(jī)物 化能自養(yǎng)菌 通用能源( ATP) 與其他生物一樣微生物的能量代謝活動(dòng)中所涉及的主要是 ATP形式的化學(xué)能 . 微生物代謝的顯著特點(diǎn): ( 1) 代謝旺盛; ( 2) 代謝極為多樣化; ( 3) 代謝的嚴(yán)格調(diào)節(jié)和靈活性 。 ? 光能型 微生物產(chǎn)能:光合磷酸作用產(chǎn)能 植物型(藍(lán)細(xì)菌):放氧性光合作用 光合細(xì)菌:非放氧性光合作用 ? 化能異養(yǎng)型 微生物產(chǎn)能:氧化磷酸化作用 發(fā)酵型產(chǎn)能: ( 最終電子受體為有機(jī)物 ) 呼吸型產(chǎn)能:有氧呼吸和無氧呼吸 ? 化能自養(yǎng) 微生物產(chǎn)能:通過氧化無機(jī)氧化 物 (電子呼吸鏈產(chǎn)能 )。 微生物代謝所需能量,絕大多數(shù)是通過生物氧化作用而獲得的。 生物氧化的形式 包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫和失去電子 3種 所謂生物氧化就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)。 生物氧化的過程 有脫氫(或電子)、遞氫(或電子)、和受氫(或電子) 3個(gè)階段。 產(chǎn)能( ATP) 生物氧化的功能:產(chǎn)還原力 [H] 產(chǎn)小分子中間代謝物 有氧呼吸 生物氧化的類型: 無氧呼吸 發(fā)酵 在產(chǎn)能代謝中,微生物能以各種有機(jī)的和無機(jī)的氧化物作為生物氧化的基質(zhì)。而其中以 葡萄糖 最為重要。它是異養(yǎng)微生物的主要碳源和能源,可直接進(jìn)入糖代謝途徑被降解成小分子物質(zhì) 丙酮酸 (降解途徑有四條) . 異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物,自養(yǎng)微生物則利用無機(jī)物,通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 ? 微生物獲得能量的基質(zhì)主要是糖類,通過糖的氧化或酵解釋放能量,并以高能磷酸鍵的形式( ADP、ATP) 儲(chǔ)存能量。 ? 微生物生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物氧化過程中,微生物的營養(yǎng)物(如葡萄糖)經(jīng)脫氫酶作用所脫下的氫,需經(jīng)過一系列中間遞氫體(如輔酶 I、 輔酶 II、 黃素蛋白等)的傳遞轉(zhuǎn)運(yùn),最后將氫交給受氫體。以 無機(jī)物 為受氫體的生物氧化過程,稱為 呼吸 ,其中以 分子氧 為受氫體的稱 有氧呼吸 ;而以 無機(jī)化合物 (如硝酸鹽、硫酸鹽)為受氫體的稱 無 (厭 )氧呼吸 。生物氧化中以各種 有機(jī)物 為受氫體的稱為 發(fā)酵 。 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 (一)底物脫氫的途徑 葡萄糖降解成小分子物質(zhì)有四條途徑 EMP途徑 ED途徑 HMP途徑 PK途徑 O 2 TCA循環(huán) 無O 2 無氧呼吸 發(fā) 酵 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 底物脫氫的途徑及其與遞氫、受氫的聯(lián)系 EMP途徑(糖酵解) 葡萄糖降解的四種途徑 總反應(yīng)式:C 6 H 12 O 6 +2NAD+2Pi+2ADP → 2CH 3 COCOOH+2NADH 2 +2ATP 1:葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為 1, 6— 二磷酸果糖后,在 醛縮酶 催化下,裂解成兩個(gè) 3C化合物,由此再轉(zhuǎn)化成 2分子丙酮酸。這條途徑是生物界所共有。 2: 一、三和十步反應(yīng)不可逆 。 3: 不消耗氧 4: 對(duì)專性厭氧(無氧呼吸 ) 微生物來說 EMP途經(jīng)是產(chǎn)能的唯一途徑 ? EMP途徑 特點(diǎn) 5: 兩個(gè) ATP是通過基質(zhì)(底物)水平磷酸化的方式產(chǎn)生(1,3二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成 3磷酸甘油酸 和 磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸 時(shí) ),所謂基質(zhì)水平磷酸化是指基質(zhì)在氧化過程中產(chǎn)生某些含有比 ATP水解時(shí),放出更多自由能的高能化合物中間體,這種高能物質(zhì)可以直接將鍵能交給 ADP使之磷酸化,生成 ATP。 6: 有關(guān)酶系在細(xì)胞質(zhì)中 ?EMP途徑的 生理功能: 為微生物的生理活動(dòng)提供 ATP、 NADH 中間產(chǎn)物為菌體合成提供碳架 在一定條件下,可沿 EMP途徑逆轉(zhuǎn)合成多糖 ?反應(yīng)中所生成的 NADH2不能積存,必須被重氧化為 NAD后,才能繼續(xù)不斷地推動(dòng)全部反應(yīng)。 NADH2被重氧化的方式,因不同微生物和條件而異。在無氧條件下,NADH2的受氫體可以是丙酮酸本身(乳酸菌的乳酸發(fā)酵);可以是丙酮酸的降解產(chǎn)物,如乙醛(酵母菌的酒精發(fā)酵);也可以是無機(jī)的 NO3- ( 脫氮小球菌的無氧呼吸)等。在有氧條件下, NADH2即經(jīng)呼吸鏈氧化,同時(shí)由電子傳遞鏈磷酸化生成 ATP; 丙酮酸則進(jìn)入三羧酸循環(huán)被徹底氧化成 CO2和水,并生成大量的 ATP。 HMP途徑 磷酸戊糖途徑(旁路)為循環(huán)途徑 6磷酸 葡萄糖 5磷酸 木酮糖 5磷酸 核糖 5磷酸 木酮糖 6磷酸 景天庚酮糖 6磷酸 果糖 6磷酸 葡萄糖 3磷酸 甘油醛 4磷酸 赤蘚糖 6磷酸 果糖 3磷酸 甘油醛 o OH OH CH2OH OH HO o OH CH2OP OH HO COOH C=O HCOH HCOH D CH2OP CH2OH o OH OH CH2OP OH HO ATP ADP NAD(P)+ NADH+H+ NAD(P)+ NADH+H+ 葡萄糖 6磷酸 葡糖酸 6磷酸 葡萄糖 5磷酸 核酮糖 C=O HCOH HCOH HCOP H CH2OH HCOH H C=O HCOH HCOH CH2OP 5磷酸 核酮糖 C=O HOCH HCOH HCOP H CH2OH 5磷酸 木酮糖 5磷酸 核糖 HMP 途 徑 從 6磷酸 葡萄糖開始,即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。 HMP途徑與 EMP途徑有著密切的關(guān)系, HMP途徑中的 3磷酸 甘油醛可以進(jìn)入 EMP途徑, — 磷酸戊糖支路。 HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖 6磷酸 轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛 3磷酸、 3個(gè) CO 6個(gè) NADPH。 一般認(rèn)為 HMP途徑不是產(chǎn)能途徑,而是為生物合成提供 大量還原力( NADPH)和中間代謝產(chǎn)物。 HMP途徑 ?生理功能: HMP途徑主要是提供生物合成所需要的大量還原力( NADPH+ H+) 和各種不同長(zhǎng)度的碳架原料。如 5磷酸核(酮)糖、 4磷酸赤鮮糖等。該途徑還與光能和化能自養(yǎng)微生物的合成代謝密切聯(lián)系,途徑中的 5磷酸核酮糖可以轉(zhuǎn)化為固定 CO2時(shí)的 CO2受體 1,5二磷酸核酮糖 . ?特點(diǎn)是:有 HMP途徑的微生物細(xì)胞中往往同時(shí)存在 EMP途徑。單獨(dú)具有 HMP途徑的微生物少見。 3 ED途徑 又稱 2-酮- 3脫氧- 6-磷酸裂解( KDPG)途徑 ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。 ED途徑結(jié)果 : 一分子葡萄糖經(jīng) ED途徑最后生成 2分子丙酮酸 、 1分子 ATP, 1分子 NADPH、 1分 NADH。 ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣 ED途徑可不依賴于 EMP與 HM
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