【正文】 ，產(chǎn)量為5～34mg/mL。在分類(lèi)學(xué)中分別隸屬于擔(dān)子菌、子囊菌和半知菌。它們種類(lèi)繁多、形態(tài)各異、大小懸殊，細(xì)胞結(jié)構(gòu)多樣，因此，微生物學(xué)家們對(duì)真菌這類(lèi)微生物的界限，認(rèn)識(shí)并不一致。它們同人類(lèi)的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人類(lèi)實(shí)踐活動(dòng)中最早認(rèn)識(shí)和利用的一類(lèi)微生物?，F(xiàn)在，發(fā)酵工業(yè)上廣泛用來(lái)生產(chǎn)酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、維生素、甾體激素等；農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長(zhǎng)刺激素（赤霉素）、殺蟲(chóng)農(nóng)藥（白僵菌劑）、除莠劑（魯保1號(hào)菌劑）等。 但是，霉菌對(duì)人類(lèi)的危害和威脅也應(yīng)予以高度重視。到目前為止，已知霉菌毒素達(dá)100種以上，可大致分為肝臟毒、神經(jīng)毒、腎臟毒、光過(guò)敏性皮炎物及其他五類(lèi)。這類(lèi)霉菌在大米和花生中最多。許多菌絲交織在一起，稱(chēng)為菌絲體。霉菌具有菌絲和孢子結(jié)構(gòu)，菌絲和孢子的特征是真菌分類(lèi)和鑒別的重要標(biāo)志。菌絲繼續(xù)生長(zhǎng)、分枝、交織成團(tuán)，形成菌絲體。霉菌的菌絲有兩類(lèi)：，整個(gè)菌絲為長(zhǎng)管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個(gè)核。如根霉、毛霉、犁頭霉等；，菌絲由橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等絕大多數(shù)霉菌菌絲均屬此類(lèi)。2．氣生菌絲菌絲向空氣生長(zhǎng)。真菌的菌絲有多種形態(tài)，如鹿角狀、結(jié)節(jié)狀、球拍狀、螺旋狀、梳狀等（圖332）。（二）孢子孢子（spore）是真菌的繁殖器官。一條菌絲可長(zhǎng)出多個(gè)孢子。 表1－2 真菌孢子與細(xì)菌芽孢的不同點(diǎn)區(qū) 別 點(diǎn)真菌孢子細(xì)菌芽孢熱抵抗力不強(qiáng)，60～70℃短時(shí)間內(nèi)即死強(qiáng)，短時(shí)間煮沸常不死數(shù) 目一條菌絲可產(chǎn)生多個(gè)孢子一個(gè)菌細(xì)胞只產(chǎn)生一個(gè)芽孢作 用為繁殖方式之一為休眠狀態(tài)形態(tài)位置可在細(xì)胞內(nèi)外，形態(tài)多種在細(xì)胞內(nèi)，圓形或橢圓形真菌孢子分無(wú)性孢子和有性孢子兩大類(lèi)（具體內(nèi)容在霉菌的繁殖方式中詳述）。幼齡時(shí)，細(xì)胞質(zhì)充滿(mǎn)整個(gè)細(xì)胞，老齡的細(xì)胞則出現(xiàn)大的液泡，其中含有多種貯藏物質(zhì)，如肝糖、脂肪滴及異染顆粒等。主要由多糖組成(約8090%)。幾丁質(zhì)是由數(shù)百個(gè)N乙酰葡萄糖胺分子以β1,4糖苷鍵連接而成的多聚糖。 幾丁質(zhì)和纖維素分別構(gòu)成了高等和低等霉菌細(xì)胞壁的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)—微纖絲，包埋于一種基質(zhì)之中。因此在真菌分類(lèi)中，細(xì)胞壁成份分析是重要的鑒定依據(jù)之一。土壤中一些細(xì)菌也具有分解真菌細(xì)胞壁的酶。2. 細(xì)胞膜 厚約710nm。細(xì)胞核如同高等生物一樣，由核膜、核仁組成，核內(nèi)有染色體。另一些結(jié)構(gòu)成與其他真核細(xì)胞基本相同，故不一一介紹。一般霉菌菌絲生長(zhǎng)到一定階段，先行無(wú)性繁殖，到后期，在同一菌絲體上產(chǎn)生有性繁殖結(jié)構(gòu)，形成有性孢子。1．無(wú)性孢子無(wú)性孢子由菌絲中的細(xì)胞分化而成，并不發(fā)生細(xì)胞融合。（1）分生孢子 由繁殖菌絲末端或側(cè)緣經(jīng)分裂或收縮形成的單個(gè)、鏈狀或成簇的孢子。小分生孢子較小，一個(gè)孢子即為一個(gè)細(xì)胞；大分生孢子體積大，由多個(gè)細(xì)胞組成。如芽生孢子是由菌體細(xì)胞出芽形成；厚膜孢子則由菌絲頂端或中間部分細(xì)胞質(zhì)濃縮變圓，胞壁變厚形成；而關(guān)節(jié)孢子是菌絲生長(zhǎng)到一定階段，長(zhǎng)出許多隔膜，隔膜斷裂成短柱狀而形成。它有三種形式：（1）接合孢子 是由菌絲生成形態(tài)相同或略有不同的配子囊接合形成的壁厚、色深的大孢子。最簡(jiǎn)單的方式是由兩個(gè)細(xì)胞結(jié)合后形成子囊，每個(gè)子囊內(nèi)可包含4～6個(gè)孢子。子囊孢子的形狀、大小、顏色差別很大。一個(gè)頂細(xì)胞上一般著生四個(gè)擔(dān)孢子。四、霉菌的群體形態(tài)有何特征？和放線菌一樣，霉菌的菌落也是由分枝狀菌絲組成。有些霉菌，如根霉、毛霉、鏈孢霉生長(zhǎng)很快，菌絲在固體培養(yǎng)基表面蔓延，以至菌落沒(méi)有固定大小。菌落表面常呈現(xiàn)出肉眼可見(jiàn)的不同結(jié)構(gòu)和色澤特征，這是因?yàn)槊咕纬傻逆咦佑胁煌螤?、?gòu)造和顏色，有的水溶性色素可分泌到培養(yǎng)基中，使菌落背面呈現(xiàn)不同顏色；一些生長(zhǎng)較快的霉菌菌落，處于菌落中心的菌絲菌齡較大，位于邊緣的則較年幼。但各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等卻相對(duì)穩(wěn)定。五、常用常見(jiàn)的霉菌1．毛霉菌屬 毛霉菌屬（Mucor）是接合菌亞門(mén)毛霉菌目中的一個(gè)大屬。有性孢子為接合孢子，無(wú)性孢子為孢子囊孢子。毛霉菌菌絲發(fā)達(dá)、生長(zhǎng)迅速，是引起食物、藥物、藥材霉變的常見(jiàn)污染菌。有的菌株有較強(qiáng)的糖化能力，可用于淀粉類(lèi)原料的糖化和發(fā)酵。但與毛霉菌不同的是，根霉菌在培養(yǎng)基上生長(zhǎng)時(shí)，菌絲伸入培養(yǎng)基肉．生長(zhǎng)為有分枝的假根，靠假根吸收營(yíng)養(yǎng)。有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。根霉菌分布廣泛，也是淀粉類(lèi)食物、藥品等霉變的主要污染菌。曲霉菌絲為有隔菌絲。曲霉菌屬各菌的菌絲和孢子常呈不同的顏色，故菌落的顏色各不相同，有黑、棕、黃、綠、紅等顏色，且較穩(wěn)定，是分類(lèi)鑒定的主要依據(jù)。 曲霉菌分解有機(jī)物質(zhì)能力極強(qiáng)，是發(fā)酵工業(yè)的重要菌種，可應(yīng)用曲霉菌的糖化作用和分解蛋白質(zhì)的能力制曲釀酒造醬。曲霉菌也是引起食物、藥品霉變的常見(jiàn)污染菌，本屬代表菌有黑曲霉、黃曲霉、米曲霉等。4．青霉菌屬 青霉菌屬（Penicillium）中的真菌與曲霉菌形態(tài)相似，菌絲有隔，但無(wú)足細(xì)胞，孢子結(jié)構(gòu)與曲霉菌不同，分生孢子梗頂端不膨大，無(wú)頂囊，但有多次分枝，產(chǎn)生一輪至數(shù)輪分叉，在最后分枝的小梗上長(zhǎng)出成串的分生孢子，形似掃帚狀。掃帚狀的分枝也可作分類(lèi)的依據(jù)。分生孢子梗直立、不分枝，中央較粗而向末端逐漸變細(xì)，分生孢子從梗頂端生出后，靠粘液聚成圓頭狀，遇水即散。有的菌株可產(chǎn)生抗癌物質(zhì)及重要抗生素，如頂孢頭孢霉菌可產(chǎn)生頭孢菌素C。單細(xì)胞微生物按其大小和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性分為原蟲(chóng)、細(xì)菌、某些真菌、支原體、立克次體和衣原體。病毒（virues）則不然，它不具有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，只含有DNA或RNA，甚至不含有核酸，自身不能進(jìn)行新陳代謝，只能寄生在活的細(xì)胞內(nèi)增殖復(fù)制，它是所有生命形式中最小的一種復(fù)制性非細(xì)胞型微生物。1892）。20世紀(jì)70年代以來(lái)，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了比病毒更小、結(jié)構(gòu)更簡(jiǎn)單的亞病毒因子（subriral agent）如類(lèi)病毒、衛(wèi)星病毒、衛(wèi)星RNA、朊病毒。不同類(lèi)型的病毒大小差異很大，成熟的病毒其大小通常用納米（nm）表示，較大的病毒直徑在300~450nm170~260nm（如痘病毒）、較小的病毒直徑僅18~20nm（如植物病毒或昆蟲(chóng)病毒）。有球狀，如流感病毒；桿狀或絲狀，如植物病毒、副流感病毒；磚形，如痘病毒；彈狀，如狂犬病毒；蝌蚪狀，如噬菌體。除亞病毒外病毒粒子由核酸、蛋白質(zhì)和少量其他成分組成。衣殼由大量的殼粒（capsomere）組成。無(wú)包膜的病毒，核衣殼即是毒粒。包膜與病毒的致病性和免疫性有關(guān)，亦是病毒分類(lèi)的依據(jù)。3．病毒的核酸和蛋白質(zhì)（1）病毒的核酸病毒含有RNA或DNA，一種病毒只有一種特定類(lèi)型的核酸（即RNA或DNA），這與某種特定類(lèi)型的病毒起源有關(guān)。除雙鏈RNA外，其他各類(lèi)核酸，均有線狀和環(huán)狀形式，病毒核酸有正鏈（+）和負(fù)鏈（）之分，將堿基序列與mRNA一致的核酸單鏈定為正鏈（+），堿基序列與mRNA互補(bǔ)的核酸單鏈定為負(fù)鏈（），已發(fā)現(xiàn)部分病毒的RNA為雙意（ambisense）即部分為正極性、部分為負(fù)性。所有病毒都含有一種或幾種蛋白，衣殼蛋白是病毒的結(jié)構(gòu)成分，因此也稱(chēng)為結(jié)構(gòu)蛋白（structure protein），由病毒基因編碼，具有保護(hù)病毒核酸的功能，并可促使病毒進(jìn)入細(xì)胞，決定病毒對(duì)宿主的嗜性。在包膜蛋白和衣殼蛋白之間還有一種蛋白質(zhì)，稱(chēng)為基質(zhì)蛋白，它參與病毒感染的啟動(dòng)與恢復(fù)。病毒蛋白質(zhì)是很好的抗原，可誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生免疫應(yīng)答，病毒蛋白質(zhì)也引起機(jī)體出現(xiàn)發(fā)熱、血壓下降或其他全身癥狀等毒性反應(yīng)。二、病毒的群體形態(tài)病毒粒子無(wú)法用光學(xué)顯微鏡觀察，但當(dāng)它們大量聚集在一起并使宿主細(xì)胞發(fā)生病變時(shí)，就可用光學(xué)顯微鏡觀察。1．包涵體 根據(jù)包涵體的特點(diǎn)，可把它們分成以下四種類(lèi)型：①是病毒的聚集體；②是病毒的合成部位；③是病毒蛋白和與病毒感染有關(guān)的蛋白質(zhì)；④非病毒性包涵體，由化學(xué)因子或細(xì)菌感染形成。每一個(gè)噬菌斑一般由一個(gè)噬菌體粒子形成，噬菌斑的形成可用于檢出、分離、純化噬菌體和進(jìn)行噬菌體的計(jì)數(shù)。病斑的形成是因?yàn)槭苣[瘤病毒感染。三、病毒的培養(yǎng)與增殖（一）病毒的培養(yǎng)病毒的培養(yǎng)方法取決于病毒的宿主范圍、嗜組織性等因素。動(dòng)物病毒可接種于實(shí)驗(yàn)動(dòng)物或雞胚，如嗜神經(jīng)病毒可接種于動(dòng)物腦內(nèi)；嗜呼吸道病毒可接種于動(dòng)物鼻腔、雞胚尿囊或羊膜腔。組織細(xì)胞在體外培養(yǎng)的成功，使病毒研究產(chǎn)生了突破性進(jìn)展，由于細(xì)胞培養(yǎng)方法簡(jiǎn)單，條件易控制，細(xì)胞對(duì)病毒的敏感性較體內(nèi)細(xì)胞高，無(wú)抗體等病毒抑制物的影響，所以現(xiàn)在多數(shù)動(dòng)物病毒利用細(xì)胞培養(yǎng)進(jìn)行分離。（二）病毒的增殖病毒的增殖亦稱(chēng)為病毒的復(fù)制，不同的病毒復(fù)制機(jī)制并不完全相同，但均需經(jīng)過(guò)吸附、穿入、脫殼、大分子的合成、裝配與釋放。1．吸附與穿入吸附（adsorption）是指病毒通過(guò)其表面結(jié)構(gòu)與宿主細(xì)胞的病毒受體特異性結(jié)合，導(dǎo)致病毒附著于細(xì)胞表面的過(guò)程。它包括2種途徑，一是病毒包膜與細(xì)胞質(zhì)膜間的融合，病毒核衣殼直接進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)；二是病毒表面的吸附蛋白與細(xì)胞膜上受體結(jié)合后，由細(xì)胞表面酶協(xié)助脫殼，病毒核酸直接進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。不同病毒脫殼方式不一，大多數(shù)病毒在侵入宿主細(xì)胞時(shí)已在溶酶體酶的作用下使衣殼裂解釋放出病毒基因組，有包膜病毒的包膜與細(xì)胞膜融合時(shí)即已脫去外衣殼，然后再進(jìn)一步脫去內(nèi)衣殼。在這個(gè)過(guò)程中，須合成更多的病毒核酸，結(jié)構(gòu)蛋白與病毒特異性酶類(lèi)以及一些控制蛋白，用以封閉正常細(xì)胞代謝與指導(dǎo)病毒成份的合成。病毒蛋白質(zhì)合成包括轉(zhuǎn)錄和和翻譯2個(gè)步驟。以子代病毒核酸為模板所進(jìn)行的轉(zhuǎn)錄為晚期轉(zhuǎn)錄，翻譯出晚期蛋白，即病毒的結(jié)構(gòu)蛋白。不同病毒組裝的方式也不相同，有的病毒以核酸為支架，將殼粒結(jié)構(gòu)亞單位聚在上面，按立體對(duì)稱(chēng)或螺旋對(duì)稱(chēng)進(jìn)行排列，核酸包埋在其中互相連接構(gòu)成核衣殼；有的病毒先形成核衣殼，病毒核酸通過(guò)衣殼上留有的裂縫進(jìn)入殼內(nèi)，最后封閉裂口而構(gòu)成核衣殼。當(dāng)某人可疑為病毒感染時(shí)，醫(yī)生、家屬都希望知道何種病毒、如何感染、有無(wú)傳染性、如何預(yù)防等。（一）病毒的檢測(cè)1．病毒的形態(tài)學(xué)檢查（1）光學(xué)顯微鏡 有些病毒生長(zhǎng)增殖時(shí)，可在細(xì)胞內(nèi)形成一種異常染色斑塊稱(chēng)為包涵體。（2）電子顯微鏡 借助電子顯微鏡技術(shù)，可在感染細(xì)胞內(nèi)觀察到體積微小的病毒顆粒，根據(jù)顆粒大小及形態(tài)可初步判斷病毒屬哪一種。2．病毒成份檢測(cè)病毒感染后可在體內(nèi)合成自身成分如各種抗原、結(jié)構(gòu)或功能蛋白質(zhì)、核酸等，即使病毒已經(jīng)死亡或失活這些成份仍可存在。（1）病毒抗原檢測(cè) 常用的方法有免疫螢光檢測(cè)、免疫組織化學(xué)檢測(cè)、反向被動(dòng)血凝試驗(yàn)、對(duì)流免疫電泳、放射免疫測(cè)定法、酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)、時(shí)間分辨螢光測(cè)量技術(shù)等。（3）病毒酶類(lèi)檢測(cè) 對(duì)病毒基因編碼的酶類(lèi)，可以進(jìn)行病毒感染的輔助診斷。（4）病毒抗體檢測(cè) 抗原與抗體在體外結(jié)合時(shí)，可因抗原的生物性狀不同或參與反應(yīng)的成分不同而出現(xiàn)各種反應(yīng)，例如凝集、沉淀、補(bǔ)體結(jié)合及中和反應(yīng)等，又衍生出間接凝集反應(yīng)、反向間接凝集反應(yīng)、凝集抑制實(shí)驗(yàn)、協(xié)同凝集實(shí)驗(yàn)、免疫電泳等。（二）抗病毒治療目前，尚缺少特效的病毒性疾病治療藥物，原因是病毒在細(xì)胞內(nèi)增殖侵害，藥物在抗病毒的同時(shí)也對(duì)宿主細(xì)胞有損害作用。通過(guò)使用預(yù)防免疫疫苗，1980年世界衛(wèi)生組織（WHO）正式宣布全球消滅了天花，現(xiàn)又提出實(shí)現(xiàn)全球消滅脊髓灰質(zhì)炎。人工主動(dòng)免疫主要是接種減毒、滅活或基因工程等疫苗，使機(jī)體產(chǎn)生特異性免疫，以預(yù)防病毒性傳染病。噬菌體具有病毒的一些特征：個(gè)體微小，可以通過(guò)濾菌器；沒(méi)有完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，主要由蛋白質(zhì)構(gòu)成的衣殼和包含于其中的核酸組成；只能在活的微生物細(xì)胞內(nèi)復(fù)制增殖，是一種專(zhuān)性細(xì)胞內(nèi)寄生的微生物。在人和動(dòng)物的排泄物或污染的井水，河水中，常含有腸道菌的噬菌體?？梢钥隙?，噬菌體的種類(lèi)遠(yuǎn)遠(yuǎn)比細(xì)菌各類(lèi)多得多，因?yàn)橐环N宿主中往往可以分離到多種噬菌體種。不同的噬菌體在電子顯微鏡下表現(xiàn)為三種形態(tài)即蝌蚪、微球形和絲形。（二）化學(xué)組成 噬菌體主要由核酸和蛋白質(zhì)組成。（四）抵抗力噬菌體對(duì)理化因素與多數(shù)化學(xué)消毒劑的抵抗力比一般細(xì)菌的繁殖體強(qiáng)；能抵抗乙醚、氯仿和乙醇，一般經(jīng)75℃，30min或更久才能被滅活；對(duì)紫外線和X射線敏感，一般經(jīng)紫外線照射10~15min即失去活性。根據(jù)噬菌體在宿主菌體復(fù)制過(guò)程和生存狀態(tài)的差異，噬菌體可分為毒性噬菌體和溫和噬菌體兩大類(lèi)。 （六）溫和噬菌體溫和噬菌體感染細(xì)菌后，可將其基因組整合到宿主菌染色體中，不獨(dú)立復(fù)制，而隨細(xì)菌DNA復(fù)制而復(fù)制并隨細(xì)菌的分裂而傳代，細(xì)菌并不裂解，故稱(chēng)為溫和噬菌體（tempetrate phage）或溶原性噬菌體（lysogenic phage）。第七節(jié) 微生物形態(tài)結(jié)構(gòu)和培養(yǎng)特征鑒別技術(shù)一、肉眼觀察通過(guò)肉眼觀察，可以看到菌落或菌苔的外表特征，如顏色、大小、厚薄、松緊、質(zhì)地、水溶性色素、透明度以及邊緣的情況。 肉眼觀察的好處是直觀、快速，能夠分辨出微生物的大類(lèi)，在檢測(cè)雜菌污染時(shí)尤為適用，但是肉眼觀察一般只能看到群體的外表，而無(wú)法觀察到它們的個(gè)體以及內(nèi)部結(jié)構(gòu)。如果將微生物個(gè)體固定，染上顏色，擴(kuò)大與背景的色差，就可以提高觀察效果。 (一)染色的步驟染色一般有以下幾個(gè)步驟：涂片→ 固定→ 染色→ 水洗→ 吸干→ 鏡檢（具體過(guò)程見(jiàn)第二章第二節(jié)）。它是常用的染色方法，可以幫助觀察微生物的形狀、大小，但不能顯示微生物的結(jié)構(gòu)。 (1)革氏氏染色法 見(jiàn)第二章第二節(jié)。 3．特殊染色法 如果要觀察微生物的某個(gè)特殊構(gòu)造或某個(gè)內(nèi)含物時(shí)，就要針對(duì)具體情況，進(jìn)