【正文】 達幾十萬個 /m2；而魚類可能不足 1尾。嚴(yán)格地講，密度（ density）和數(shù)量（ number）是有區(qū)別的。因此，在生態(tài)學(xué)中，種群的數(shù)量、大?。?size）、密度是同義詞 ,而多度或豐盛度（ abundance）多指種群在量方面的特征。 ? 抽樣調(diào)查法：在實際工作中一般多采用抽樣調(diào)查，由樣本來推斷總體的規(guī)律性。 ? ① 樣方法（ use of quadrat） :通常計算若干樣方（ quadrat）或分樣（ subsample）中全部個體數(shù)。 ? ② 標(biāo)志重捕法（ markrecapture method） : 該法適用于統(tǒng)計魚群數(shù)量。根據(jù)重捕中標(biāo)志數(shù)的比例，估計該水體中魚的個體數(shù)。 去除取樣法原理 是用相對統(tǒng)計法估計種群絕對量，其原理是：每次從生境中捕去已知數(shù)量的動物，因而影響下次捕捉。本法必須滿足下列條件： （ 1）捕捉活動不能影響未捕動物被捕的概率； （ 2）捕捉期間種群保持穩(wěn)定，沒有出生與死亡或遷入或遷出發(fā)生； （ 3）所有動物被捕率相等。該直線與橫坐標(biāo)的交點即為種群總數(shù)。 當(dāng) Y=0時， X= a/b。以已捕獲量的累積量為橫坐標(biāo) x， 每次捕獲量依次做縱坐標(biāo) y作圖（下圖）目測繪出直線，該直線與橫坐標(biāo)的交點（ x= 204） 即為種群總數(shù)。 去除取樣法 —— 作圖 方法 1： I 次捕捉數(shù) 已捕捉數(shù)累積量 204 第 1次捕捉 65 43 34 18 12 去除取樣法之二 —— 三點法 ? 三次捕捉 t1,t2,t3， 假定收集的數(shù)量與時間之間的指數(shù)關(guān)系可以從三次捕捉求出： ? N = (n32n1n2)/2n3(n1+n2) 式中： n n n3各為 t1,t2,t3時的累積捕捉量。如果 t1=1, t2=5,則 t3=(2+5)/2=3。 去除取樣法之三 ——極大似然法 （二）相對密度的測定 ? 相對密度即表示動物數(shù)量多少的相對指標(biāo)。一般可用： ? （ 1）多 或 ++++或 abundunt(A.) ? （ 2）一般或 +++ 或 mon ( C.) ? （ 3）少 或 ++ 或 occasionic(O.) ? （ 4）極少或 + 或 rare ( R.) 二、種群的出生率和死亡率 ? 率（ rate）是在生態(tài)學(xué)定量研究中的一個重要概念，所謂率是兩組事物之間的數(shù)值比例。如某種動物 100個個體，一年中死亡20個，則該動物年死亡率為 20%。不論這些新個體是通過分裂、孵化、再生等那一種方法，都可用出生率這一術(shù)語加以概括。種群出生率常常分為最大出生率（ maximum natality）或潛在出生率（ potential natality）和實際出生率（ realized natality）或生態(tài)出生率（ ecological natality）。 ? 需要說明的是，這里指的出生率都是對種群而言，即種群的平均繁殖能力。 1．影響種群出生率高低的因素 ? 種群出生率的高低決定于繁殖方式、生殖量、生殖率和發(fā)育速度。概況起來，有無性繁殖、有性繁殖和兩種方式交替進行三種類型。例如，硅藻以無性繁殖方式迅速增殖，但經(jīng)歷多次繁殖后個體小型化，這時，可通過有性生殖來復(fù)大。按照生活條件，單性世代和兩性世代的數(shù)目隨食物和溫度的變化而變化，相應(yīng)地在水生生物中可劃分為單周期種（一年有一個有性世代）、雙周期種（一年有兩個有性世代）、多周期種（一年有多個有性世代）和無周期種（幾乎全為單性生殖）。 ? 不同種類水生動物的生殖量差別很大。 ? 食物的質(zhì)量和豐度對生殖量有重要的影響。 ? 魚類和其它水生動物可以通過減少卵黃儲備或使卵黃濃縮而縮小卵的形狀，從而增加懷卵數(shù)?？偵沉繘Q定于生殖量和一生中的生殖次數(shù)。 ? 溫度是決定發(fā)育速度和生殖率（動物單位時間內(nèi)生殖次數(shù)）的主要因子。其計算公式為： ? B = △ Nn/△ t ? b = △ Nn/N△ t ? 式中， N為種群的大小， △ Nn種群內(nèi)新產(chǎn)生的個體數(shù)， △ t為時間改變量或單位時間。前者是指某一時間間隔中的平均出生率；后者則是指某一瞬間的出生率。 ? 如果瞬時出生率（ b）與瞬時死亡率（ d）相等，則 b=B。 （二）死亡率和存活率 ? 死亡率和出生率相反 ,表示因死亡而離開種群的個體數(shù) , 也可以用絕對值和相對值來表示。未死亡留在種群中的個體數(shù)與原有種群總數(shù)量的百分比稱存活率。最低死亡率指種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個體都是由于老年而死亡，即動物都活到生理壽命（ phisiological longevity）才死亡。實際死亡率則是指種群在特定環(huán)境條件下的平均死亡率，亦即種群活到生態(tài)壽命時的死亡率。換言之，只有一部分個體才能活到生理壽命，多數(shù)則死于捕食者、疾病、不良?xì)夂虻仍颉＿@是因為，在天然水體中，水生生物很少因本身的衰老而死亡，絕大多數(shù)是由于被捕食、寄生或不利的理化條件影響，在不同的發(fā)育階段死亡而離開種群的。 生物對減少死亡率的適應(yīng) ? ⑴ 胚胎發(fā)育期對降低死亡率的適應(yīng) ? ① 創(chuàng)造有利的呼吸和溫度條件： ? 。從而有利呼吸。 ? ② 防御敵害免被取食 ? 軟體動物和昆蟲的卵塊、甲殼類、魚類的卵都透明無色，不被敵害發(fā)現(xiàn)；卵膜可保護卵免受微生物侵蝕；親體主動守護卵等。 ? ⑵ 生長特性的適應(yīng) ? 生物的生長是其生命過程中體質(zhì)的積累，表現(xiàn)為體積的增大和體重的增加，是減少死亡率的一種適應(yīng)。 ? ⑶ 構(gòu)造和行為的適應(yīng) ? 外覆物 :貝殼、幾丁質(zhì)或角質(zhì)外皮，棘刺等； ? 毒 素 :有毒魚卵，小球藻素，魚毒素； ? 保護色 :魚類，搖蚊幼蟲 ? 躲避處 :水草、巖石、土壤等； ? 活動性：快速運動。 ? 在水生無脊椎動物的種群生態(tài)的研究中也經(jīng)常用期限死亡率（ finite death rate）和瞬時死亡率（ instantaneous death rate），也分別以 D和 d表示。兩者的計算式為： ? D = 1 – ed ? d = ln(1 D) 三、生命表、存活曲線和內(nèi)稟增長率 ? （一）生命表 ? （二）存活曲線和期望壽命 ? （三）特定年齡生育率（ mx）和凈生殖率（ R0） （一）生命表 ? 生命表（ life table）是描述種群死亡過程的一覽表。 ? 生命表數(shù)據(jù)的搜集有兩種： ? ：根據(jù)某一特定時間，對種群作一年齡分布的調(diào)查，根據(jù)其結(jié)果而編制。當(dāng)然假定種群的年齡組成不變，且年復(fù)一年種群經(jīng)歷的環(huán)境不變。 ? 2. 動態(tài)生命表：即同時觀察一群同時出生的生物存活的數(shù)據(jù)來編制生命表。枝角類的生命表亦然。 X=0， 表示 1959年開始觀察的那一年藤壺是 0歲。表示在每一年齡期開始時的存活藤壺數(shù)，它是通過實際觀察而得到的。 ? ex ： x期開始時存活個體的平均期望壽命（生命期望），其值等于 Tx / nx， 如 e1 = T1/ n1 = 224/142 = 。 ? 在編制生命表之前，首先要劃分年齡階段，如人常用 5年，魚類常用一年，枝角類常用 1天等等。首先求出每年齡期的平均存活數(shù)目 =（ nx + nx+1） /2,然后將這些結(jié)果列成表，再由表底向上累積 Lx值得到 Tx值，代表平均存活數(shù)與時間的乘積，即 Tx = Σ Lx。 （二）存活曲線和期望壽命 ? 1．存活曲線（ survivorship curve） ? 根據(jù)生命表可作存活曲線，存活曲線是以年齡為橫坐標(biāo)，存活個體數(shù)或存活率為縱坐標(biāo)得到的曲線。存活曲線中種群數(shù)量的數(shù)據(jù)是以對數(shù)標(biāo)尺作圖的。在 50歲以下的人口死亡率很低，這與中世紀(jì)以前的人口存活曲線明顯不同，它反映了醫(yī)學(xué)和科學(xué)進展使得生態(tài)壽命延長，并接近于生理壽命的事實。 ? 存活曲線對研究種群的死亡過程是很有價值的。 Deevey(1947)以相對年齡（即以平均壽命的百分比表示的年齡，記作 x） 作為橫坐標(biāo)，存活率 lx的對數(shù)作縱坐標(biāo)，畫成存活曲線，從而能夠比較不同壽命的動物。 ? （ 1） A型，即凸型的存活曲線：表示種群接近于生理壽命之前，只有個別的死亡，即幾乎所有個體都能達到生理壽命。 ? （ 2） B 型，對角線型存活曲線：表示各年齡期的死亡率是相等的。如水螅、鳥類等。 ? 現(xiàn)實生活中的生物種群，不會有完全這樣典型的存活曲線，但可表現(xiàn)出接近某型或中間型。 3．期望壽命 ? 前已敘及， ex是指進入 X齡期的個體，平均還能活多長時間的估計值，因此稱之為生命期望或平均余生。 ? Lx mx欄是各年齡組的Lx與 mx的乘積。即 rm是指在最適條件下種群的最大瞬時增長率（ instantaneous rate）。 ? rm 是一個種群的瞬時增長率。 ? 由于世代時間 T 是一個近似的估算值，所以上述 rm 也只能是一個近似值。 ? Euler方程的優(yōu)點是，它把 rm 直接與生命表中的 lx 和 mx 值聯(lián)系了起來，只要有這兩個值就可以直接求內(nèi)稟增長能力，而且求出的值更加準(zhǔn)確可靠。其關(guān)系式是： λ= erm 。 ? 由于內(nèi)稟增長能力是種群增殖能力的一個重要綜合指標(biāo)，它不僅考慮到動物的出生率 ﹑ 死亡率，同時還將年齡結(jié)構(gòu) ﹑ 發(fā)育速度 ﹑世代時間等因素包括在內(nèi)。 167。 ? 2．直接斗爭：同種相殘，你死我活，而占領(lǐng)索餌場和棲息地處以及爭奪異性的直接斗爭不是你死我活的，通常是當(dāng)一方失敗即離開爭斗場所，前者不置之死地而后快。 ? 4. 互助：如集群、種內(nèi)寄生?；榕浒ó愋蚤g相互識別、配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時間以及對后代的撫育等。雌性又可與雌性多次交配，所以雌性較雄性更關(guān)心交配的成功率。由于這些原因，雄性常常因競爭雌性而發(fā)生格斗（如鹿），或建立吸引雌性的領(lǐng)域（如歌句鳥）等。一般認(rèn)為高等動物最常見的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的單配偶制是原始的一雄多雌的多配偶制進化而來的。例如，如果有一種食蟲鳥，占據(jù)一片具有高質(zhì)食物（如昆蟲）資源并分布均勻的棲息地，雄鳥在其棲息地中各有其良好領(lǐng)域，那么雌鳥尋找沒有配偶的雄鳥結(jié)成伴侶顯然將比找已有配偶的雄鳥有利。不僅如此，若雄鳥也參與撫育雛鳥，單配偶也將比一雄多雌制有利。再者，在一個領(lǐng)域中巢窩數(shù)越少、個體密度越低，也將給雛鳥提供更多食物，降低被捕食者捕食的機率。 ? 相反，如果高質(zhì)資源是呈斑點分布的，社群等級中處于高地位的雄鳥將選擇并保衛(wèi)資源最豐富的地方作為領(lǐng)域。此時，一雄二雌的多配偶制就產(chǎn)生了。當(dāng)達到從單配偶制轉(zhuǎn)變到多配偶制的利弊相平衡的一點，可稱為多配偶閾值（ polygyny threshoid） , 越過此閾值，多配偶制將比單配偶制更加有利。 ? ① 一雄多雌制：最常見，例如海狗營集群生活，尤其在繁殖期內(nèi)。雌獸到達較晚，不久就生育幼仔。 ? ②一雌多雄制：與一雄多雌制比較，動物中一雌多雄是很稀見的，據(jù)統(tǒng)計，鳥類中有 1%，如距翅水雉 (Jacana spinosa)。哺乳類動物中單配偶制是一個例外，例如狐、鼬和河貍。在這種情況下，防衛(wèi)的對方，通常是指同種的其他個體或群體。領(lǐng)域的含義是指同種內(nèi)的社會關(guān)系。但是，把領(lǐng)域作為其社會的基本行動方式確定下來，在這樣的動物中，即使侵入者的等級高，只要是其差別不很大，領(lǐng)域所有者通常是會取勝的。 領(lǐng)域制結(jié)論 ? 保衛(wèi)領(lǐng)域的方式很多，例如，以鳴叫、氣味標(biāo)志或特異的姿勢向入侵者宣告具領(lǐng)主的領(lǐng)域范圍；以威脅或直接進攻驅(qū)趕入侵者，稱為領(lǐng)域行為。 ? 動物領(lǐng)域行為的規(guī)律性結(jié)論：領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占有者的體重而擴大，領(lǐng)域的大小必須必須以能保證供應(yīng)足夠的食物資源為前提，動物越大，需要資源越多，領(lǐng)域面積也就越大。其原因是食肉動物獲取食物需要消耗更多的能量，包括追擊和捕殺。 領(lǐng)域制的生態(tài)意義 ? ①由于接近特定的場所，營巢地，容易逃避敵害。 ? ③有利于雌雄的形成和保持。 集群 ? 動物集群生活的生態(tài)意義在于 ? （ 1）擁擠效應(yīng)：動物集群時繁殖過剩和種群密度過高所產(chǎn)生的有害效應(yīng)稱為擁擠效應(yīng)。 ? （ 2）集群效應(yīng)：同一種動物在一起生活所產(chǎn)生的有利作用稱為集群效應(yīng)。動物群體由環(huán)境因素所決定的稱為集會，由社會吸引力引起的稱為社會。這就是所謂的最小種群原則。 ? ③ 改變小生境，如越冬鯉魚的集群減少散熱，蜜蜂冬季肌肉顫抖加熱升溫，夏季運水煽翼降溫， 40℃ 降到36℃ 。 ? ⑤促進繁殖，利于求偶、交配、產(chǎn)仔和育幼。在許多動物群體當(dāng)中，動物各自有一定的等級地位，等級地位較高的優(yōu)勢個體比等級地位較抵的從屬個體優(yōu)先獲得資源，滿足其食物、棲息場所、配偶等需要。 社會等級形成的基礎(chǔ)是優(yōu)勢行為（ dominance behaviour）。社群當(dāng)中的所有個體只受一個優(yōu)勢個體所支配，其它個體之間沒有等級差別。 ? ②單線式（ linear hierarchy） 或系列式。如家雞。甲支配乙，乙支配丙，而乙又支配甲。見于多雄體的靈長類，它們往往形成復(fù)雜的三角等級關(guān)系和年齡等級互相配合的支配系統(tǒng)。 社會等級的特點 ? ①排他性：外來者低級或被驅(qū)逐； ? ②社會惰性：等級是通過相互接觸或格斗形成的，一段