【正文】 45SrRNA的單位，甲基化后切成 18S、 28SrRNA。 四、轉(zhuǎn)錄水平的基因表達調(diào)控 基因表達 （ gene expression） ?是指基因組中結(jié)構(gòu)基因經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯等過程，合成蛋白質(zhì)，進而發(fā)揮其特定的生物學功能的全過程。 ? 組成性基因表達 （ constitutive gene expression） 管家基因的表達方式，較少受環(huán)境影響，在個體各生長階段的幾乎全部組織中持續(xù)表達或變化很小。 ? 阻遏表達 （ repression expression） 在特定環(huán)境信號刺激下，基因的表達關閉或減弱。 ? 空間特異性 （ spatial specificity） 在個體生長全過程，某基因產(chǎn)物在不同組織空間順序出現(xiàn)。又稱協(xié)調(diào)調(diào)節(jié) （ coordinated regulation） 基因表達的調(diào)控 （ gene expression regulation ） ?是指各種細胞中相同的遺傳信息，有規(guī)律的選擇性、程序性、適度的表達以適應機體生長、發(fā)育、繁殖以及環(huán)境變化的需要，發(fā)揮其生理功能的調(diào)節(jié)和控制。 –起始部位（ initiation site） ＋ 1 –結(jié)合部位（ binding site） 10bp， RNA聚合酶與之結(jié)合 T80A95T45A60A50T96 –識別部位（ recognition site） 35bp， σ因子與之結(jié)合 T82G78A65C54A95 σ因子 ? 不同的因子 σ可以競爭性的結(jié)合 RNA聚合酶 ,環(huán)境變化可由到產(chǎn)生特定的 σ因子，從而打開一套特定的基因。 正調(diào)控蛋白 ? 與 DNA結(jié)合后 促進轉(zhuǎn)錄 ，這種基因表達調(diào)控的方式稱為 正調(diào)控 。沙門菌 H1和 H2鞭毛蛋白分別由兩個基因編碼，在一個細菌克隆中以表達一種鞭毛抗原為主。 RNA聚合酶抑制物 ? 細菌在缺乏氨基酸的環(huán)境中， RNA聚合酶活性降低， RNA（ rRNA,tRNA）合成減少或停止 ? 這種現(xiàn)象稱為嚴謹反應（ stringent response） Positive vs. Negative Regulation Allosteric Effectors Binding can also be required for binding of repressor (. Trp) or can block an activator. . 轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機制 ?乳糖操縱子調(diào)控的機制 ?阿拉伯糖操縱子的調(diào)控機制 ?色氨酸操縱子的調(diào)控機制 ?乳糖操縱子（ lac operon） 結(jié)構(gòu)特點 ? 三個結(jié)構(gòu)基因 Z、 Y、 A，分別編碼 β半乳糖苷酶 (βgalactosidase)、透酶 (permease)和半乳糖苷乙?；?(galactoside acetylase) ? 其上游還有一個啟動子（ P）和一個操縱基因（ O） ? 啟動子上游還有一個 CAP蛋白結(jié)合位點 Organization of Lac Operon and LacI Operon promoter Ribosome initiation Regulation of Gene Expression IPTG also induces Splits lactose lactose transport ?? （異丙基硫代半乳糖苷） 半乳糖 cAMP AMP AC Adenylate cyclase and CAP mediate glucose repression of Lac Adenylate cyclase (AC) is an enzyme that synthesizes cyclic AMP (cAMP) from ATP High glucose ? adenylate cyclase is inhibited (indirectly, via a catabolic product) Therefore cAMP levels are LOW Absence of glucose ? adenylate cyclase is NOT repressed Therefore cAMP levels are HIGH cAMP forms a plex with the CAP protein, which allows it to then bind to the CAP site upstream of the Lac operon. Binding of the CAP protein is required to allow RNA polymerase to bind to the lac promoter and turn on transcription. In the absence of CAP binding, there is no (or very little) transcription of the lactose operon, even in the presence of lactose. glucose CAP Binding Bends DNAv This DNA bending results in more efficient RNA polymerase binding CAP mediates glucose repression of Lac Promotes transcription 調(diào)控機制 ? I基因編碼產(chǎn)生阻遏蛋白，阻遏蛋白為四聚體，在沒有乳糖的條件下，阻遏基因與操縱基因結(jié)合。 Lactose Glucose + + + + LacI CAPcAMP Four States of the Lac Operon ? 阿拉伯糖操縱子（ ara operon） 結(jié)構(gòu)特點 ? 結(jié)構(gòu)基因 B、 A、 D，分別編碼異構(gòu)酶（ isomerase）、激酶（ kinase）、表位酶（ epimerase），催化阿拉伯糖轉(zhuǎn)變?yōu)?磷酸木酮糖 ? 調(diào)控區(qū) 由啟動子（ P）、起始區(qū)（ I）和操縱基因（ O）構(gòu)成 CAP 調(diào)控機制 ? C基因是調(diào)節(jié)基因，編碼調(diào)控蛋白 AraC， AraC蛋白單獨存在時，結(jié)合到 araO1和araO2，表現(xiàn)出負調(diào)控；阿拉伯糖使 AraC蛋白變構(gòu)，結(jié)合到 araI上，表現(xiàn)正調(diào)控。 The Arabinose Operon This loop prevents RNA transcription (NOT true for all loops) No Arabinose present, operon OFF Arabinose present, Glucose absent, operon ON 調(diào)控作用 ?有葡萄糖，有或無阿拉伯糖：關閉 ?無葡萄糖，無阿拉伯糖：關閉 ?無葡萄糖，有阿拉伯糖：開放 ? 色氨酸操縱子（ trp operon） 結(jié)構(gòu)特點 ? E、D、 C、 B、 A基因編碼三種酶，用于合成色氨酸， ? 上游調(diào)控區(qū)由啟動子（ P）和操縱基因（ O）組成 ? R基因編碼阻遏蛋白 Genomic Organization of the Trp Operon 調(diào)控機制 ? 阻遏型操縱子及衰減機制。 L基因的部分轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物編碼 14個氨基酸，其中含兩個相鄰的色氨酸密碼子，這兩個相鄰的色氨酸密碼子及原核生物中轉(zhuǎn)錄和翻譯的偶聯(lián)是產(chǎn)生衰減的基礎。 Control of Gene Expression in the Trp Operon 1) The enzyme catalyzing the first step in the pathway is inhibited by Trp (feedback control). 2) In the presence of Trp, a repressor protein binds to an operator upstream of the Trp operon and shuts off transcription 3) Attenuation. There is a 160 base pair region in the Trp mRNA that causes transcription to terminate prematurely if Trp