【正文】 再用子一代母雞與雙隱性公雞（iiff）測(cè)交，結(jié)果出現(xiàn)四種數(shù)目不同的雞。另外出現(xiàn)兩種新類型的白色卷羽、%。（見圖1—14）2. 在減數(shù)分裂的四分體階段，即同源染色體發(fā)生交叉，同一對(duì)染色體的兩個(gè)成員間彼此交換一個(gè)節(jié)段，相互交換各自的等位基因以新的組合進(jìn)入配子。3. 交換值得測(cè)定和計(jì)算交換值（crossover value）是指重組的配子數(shù)的百分率?；Q值越小，則基因間連鎖強(qiáng)度越大；反之，互換值越大，則表示基因間的連鎖強(qiáng)度越小。新類型反映了重組的配子數(shù)?；Q值（%）=重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)100%上列中的白色卷羽、有色常羽為重新組合類型，互換值為：互換值（%）=第三節(jié) 性別決定與伴性遺傳一、 性別決定（二） 動(dòng)物中的性別現(xiàn)象及差異 動(dòng)物中普遍存在雄性與雌性，高等動(dòng)物雌雄異體，須經(jīng)過雌雄間的交配，才會(huì)產(chǎn)生后代。雄性生長(zhǎng)速度，勞役效率也存在差異。（三） 性染色體決定性別1. 性染色體（sex chromosbme）概念：生殖細(xì)胞（精子或卵子）中與性別有明顯直接關(guān)系的染色體，在性細(xì)胞中只有一條。2. 性染色體類型（1）XY型 此種類型雄性個(gè)體染色體為XY，雌性性染色體為XX。若含X染色體的精子與卵子受精，受精卵的性染色體為XY型，將來發(fā)育成雌性。人和哺乳動(dòng)物所生后代是雄性還是雌性完全由雄性精子所含性染色體決定。雄性只產(chǎn)生含Z染色體精子；而雌性在卵原細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成卵子時(shí)，產(chǎn)生含Z染色體核含W染色體的卵子，且兩種卵子各占一半。若精子與含W染色體的卵子受精，其性染色體組合為ZW，將來發(fā)育為雌性。（3）XO型 雌性個(gè)體性染色體為XX，雄性個(gè)體染色體全為OX，缺乏Y染色體。（三）染色體組成與性別間的關(guān)心 生物個(gè)體所含染色體與常染色體組數(shù)的比例。正常的雌性性指數(shù)=1，正常雄性性指數(shù)=。（一） 溫度與性別 蛙的性染色體是xy型，如果讓蝌蚪在20度條件下發(fā)育，一半是雄性，另一半是雌性；如果讓蝌蚪在30度的條件下發(fā)育，則全部是雄性。 （二） 年齡與性別 鱔與的性染色體沒有變，體長(zhǎng)在1020cm全為雌性，體長(zhǎng)3538cm雌雄各半，體長(zhǎng)達(dá)53cm以上多為雄性。 雙生牛犢，如果一公一母，公犢能正常發(fā)育為有生育能力的公牛，而母犢不能生育，稱雄性中性犢，這種牛長(zhǎng)大后不噶發(fā)情，卵巢退化，子宮和外生殖器官發(fā)育不全，外形有雄性表現(xiàn)，稱自由馬丁。（四） 性反轉(zhuǎn)例如：母雞生過蛋，以后發(fā)生變化，變成攻擊，并能與母雞配種，做了父親。這主要是內(nèi)外環(huán)境條件的變化引起激素分泌改變，導(dǎo)致性別的改變。其性染色體畸形為xo和xx型同時(shí)存在。根據(jù)英國(guó)1945年對(duì)薩能山羊的統(tǒng)計(jì)，%性染色體組型有xxy,，身體比一般男性高，但睪丸小，不產(chǎn)生精子，不育，常出現(xiàn)女性似乳房，智能差。染色體xo，缺少一條性染色體，患者外貌象女性，但卵巢發(fā)育不全，沒有生殖細(xì)胞，原發(fā)性畢竟，無生殖能力。稱杜納氏癥侯群。xxy個(gè)體 性染色體為xxy 型，共47條染色體。多x性染色體女人 超雌性，性染色體組成為xxx(47條染色體)或xxxx(48條染色體)，患者體型正常，有月經(jīng)，能生育，在子女中個(gè)別出現(xiàn)xxy綜合癥，一般正常，患者智力較差，心理有變態(tài)，無其它癥狀。性染色體組成為xxxy患者，智力發(fā)育不良，斜視，眼晴間距寬，鼻梁扁平，突顏，有先天性心臟病，生殖器官發(fā)育不良，小陰莖，小睪丸或隱睪癥。 四，伴性遺傳 （一） 伴性遺傳的概念 控制性狀的基因在性染色體上，隨性染色體的遺傳而遺傳的現(xiàn)象。 例一：蘆花雞羽毛由白色條文和灰黑色條文組成，白色紋由基因B基因控制，B基因在性染色體上，用蘆花雞與洛島紅公雞交配，其后代中公雞全為非蘆花雞。性染色體X和Y和W它們?cè)诖笮?，形狀，DNA結(jié)構(gòu)等方面有差異。在同源節(jié)段上的基因叫部分伴性基因或不完全伴性基因，這些基因和常染色體基因一樣可以發(fā)生變換。（四） 伴性遺傳在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用這叫遺傳疾病。如豬的鎖肛，即豬無肛門，公豬生后23天死亡。如豬的血友病，血液不凝固，病情隨年齡的增長(zhǎng)而加劇，常因流血不止而死亡。如人的色盲、隱睪、陰囊疝。 三、遺傳疾病實(shí)例遺傳疾病有近1000種，上述列舉遺傳疾病僅是其中的一部分，另外還有許多的遺傳疾病，如人的胎兒溶血癥、半乳糖血癥、色盲、血友病、先天性癡呆癥、糖尿病、精神分裂癥、漢氏舞蹈并病、靜脈曲張、侏儒、白化、鐮刀型細(xì)胞貧血癥、沿海型貧血癥、癌癥等。此病為多基因效應(yīng)，遺傳方式也不完全顯性基因的作用。純合基因的個(gè)體表現(xiàn)為舌頭的白色，下顎白色，面部淺灰色，耳上有白色斑點(diǎn)，腹部大，體弱不能站立，與正常羔羊比較，病羊的肝、心、腎、脾等都比正常羊小，但第一胃比正常羊大兩倍多。牛的遺傳缺陷：軟骨發(fā)育不全一，有三種表現(xiàn)，一種是犢牛出現(xiàn)短脊椎，鼠蹊疝，前額圓而突出，額裂、腿很短。娟姍牛、海福特牛、英國(guó)荷蘭牛已有發(fā)現(xiàn)。另一種是軸骨和附骨骼均受影響，頭部畸形，短而寬，腿稍短，犢牛死胎或生下不久后死亡。大腦疝見于荷蘭牛、海福特牛，前額骨骼化不足，頭蓋骨敞開，腦組織突出，得病犢牛生后不久死亡。曲肢后肢嚴(yán)重畸形，飛節(jié)緊靠體軀，幾乎不能向前彎曲。裂唇短角牛有報(bào)道，犢牛單裂唇，其旁缺少牙床，但有硬顎，吃奶困難。犢牛表皮缺損膝關(guān)節(jié)處于四蹄上部缺乏正常表皮，個(gè)別嚴(yán)重者，前肢在膝關(guān)節(jié)以下，后肢在飛節(jié)以下均無表皮，甚者可使蹄殼脫落，有時(shí)在鼻鏡，額部，耳后也缺乏表皮。乳牛多乳頭多乳頭形狀似正常乳頭，少數(shù)偏形，大小差異較大。豬的遺傳缺陷：肛門閉鎖先天性公、母仔豬沒有肛門，公豬34天內(nèi)死亡，母豬若從結(jié)腸開口，使糞便通過陰戶排出，有時(shí)便會(huì)成活并繁殖。癱病僅能用前肢爬行，幾天內(nèi)死亡。隱睪一個(gè)或兩個(gè)睪丸都沒有下到陰囊中。矮性肢短，肩粗，額突，羔羊可活數(shù)周。無毛羔羊生后僅有少量的毛 ，能正常生長(zhǎng)，但對(duì)氣溫變化很敏感。以上我們只舉一些牛、豬、綿羊?qū)嵗齺碚f明，在馬幾禽特別是雞有不少實(shí)例，這里不一一例舉，我們舉出有關(guān)這些遺傳缺陷或遺傳疾病例子，有的是致死基因引起，有的是半致死基因或非致死基因引起的。例如四川農(nóng)學(xué)院對(duì)雅安地區(qū)奶牛進(jìn)行了多乳頭性狀遺傳進(jìn)行分析認(rèn)為，在兩頭公牛中公綿1號(hào)公牛本身有多乳頭，后代15頭中，多乳頭有7頭，占47%，另一頭名渝公牛，表型沒有多乳頭，后代比例就大。至于豬的陰囊疝，臍疝這些遺傳缺陷對(duì)生產(chǎn)，對(duì)育種都是不利的。 第五節(jié) 質(zhì)量性狀的遺傳一、質(zhì)量性狀的概念非連續(xù)性變異的性狀，個(gè)體間有明顯的區(qū)別，一般不便用數(shù)字表示，只能用文字描述的性狀。二、質(zhì)量性狀研究的意義質(zhì)量性狀大多數(shù)沒有直接的經(jīng)濟(jì)意義，但它們?nèi)允瞧贩N的重要特征，與經(jīng)濟(jì)性狀有一定的關(guān)系，例如荷蘭牛的毛色是黑白花，這是荷蘭牛的典型特征之一，它又是當(dāng)前世界公認(rèn)的產(chǎn)奶量最高的奶牛。三、質(zhì)量性狀的遺傳(一） 畜禽外部性狀的遺傳 1. 毛色遺傳 毛色作為畜禽品種的主要特征之一，歷來受育種研究者的重視。 控制毛色性狀的基因有：B是黑色，bb是褐色；C是色素原、全一 色，一 般是黑色；Cch 青紫藍(lán) ； Cm黑色稍淡；cc白化。S銀色基因，ss金色。I抑制色素基 因，具有I的個(gè)體為顯性白色；i為隱性基因，不能抑制色素的表現(xiàn)，Lw是顯性致死白色基因。毛色并非由一對(duì)等位基因控制，而是由多對(duì) 等位基因 共同作用的結(jié)果，是值得深入研究的。葉黃素直接來源于青 綠飼料及含葉黃素的飼料，貯存表皮層、真皮層、脂肪、血液及禽蛋的卵黃中。葉黃素或血液顏色引起膚色的表現(xiàn)型不能遺 傳個(gè)后代。限制葉黃素在皮膚的貯存，表現(xiàn)為白膚；w不限制 葉黃素在皮膚的貯存，表現(xiàn)為黃膚。 (二） 單冠由雙隱性基因rrpp控制，因品種的不同，冠的大小有區(qū)別，冠的大小由多個(gè)基因控制。 玫瑰冠有R－pp控制，對(duì)單冠為顯性，但單冠的大小受多基因控制。 PP為無角，pp為有角，P對(duì)p為不完全顯性，品種有不同程度的變異。 （二）血型的遺傳 血型是動(dòng)物的一種遺傳性狀，它可以通過抗原與相對(duì)應(yīng)的抗體進(jìn)行反應(yīng)而被鑒定。通過親代的基因型可預(yù)測(cè)后代的血型。 等位基因指同源染色體上占有同一為點(diǎn)，以不同方式影響同一性狀的一 對(duì)基因。例如垂耳基因D與豎耳基因d，垂耳純種個(gè)體等位基因?yàn)镈D，雜種個(gè)體等為基因?yàn)镈d，豎耳個(gè)體等位基因?yàn)閐d。以不同方式影響同一性狀。 人的ABO血型系統(tǒng)，就是一 組等位基因IIＡIB控制的，i, 第六節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳 一、 數(shù)量性狀的概念 變異是連續(xù)的,沒有明顯的區(qū)別,很難明確的分組,容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變異,可通過物理的方法或生化的方法進(jìn)行測(cè)定,、奶牛的產(chǎn)奶量、母雞的產(chǎn)蛋量、種蛋的受精率和孵化率、綿羊的產(chǎn)毛量. 二、數(shù)量性狀的一 般特征 ,只能用物理或化學(xué)方法測(cè)定,采用生物統(tǒng)計(jì)的方法分析歸納. 2. 數(shù)量性狀受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異,不能真實(shí)遺傳. 3. 數(shù)量性狀表現(xiàn)為正態(tài)分布,屬于中間的個(gè)體多,趨向兩極的個(gè)體越來越少,呈鐘型. 三、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說 (一) 多基因假說 (NilssonEhle)提出多基因假說(multiple gene hypothesis),認(rèn)為數(shù)量性狀的表現(xiàn)是由許多彼此獨(dú)立的基因共同作用的結(jié)果,每個(gè)基因?qū)π誀畹男?yīng)比較微小,但其遺傳方式服從孟德爾的遺傳基本定律. 多基因假說不但認(rèn)為決定數(shù)量性狀遺傳的基因數(shù)目很多,而且還假定:(1)各種基因的效應(yīng)相等。(3)各種基因的作用是累加的(cumulative). (二)＂多因一效＂與＂一因多效＂ １．多因一效　多個(gè)基因?qū)δ骋恍誀町a(chǎn)生影響， 一 個(gè)基因?qū)Χ鄠€(gè)性狀產(chǎn)生作用，例如控制豬的消化器官結(jié)構(gòu)的基因，對(duì)豬的生長(zhǎng)速度 有一定的影響，對(duì)飼料利用率也有影響。例如甲品種母豬平均產(chǎn)仔9頭，乙品種母豬平均產(chǎn)仔12頭，甲乙品種雜交，子一 代母豬產(chǎn)仔平均為十頭，在子二代母豬中出現(xiàn)產(chǎn)仔數(shù)少于9頭或多于12頭的個(gè)體。 （一）表型值的概念 一個(gè)性狀能直接度量或觀察的數(shù)值。 (二)表型值的剖分 任何一個(gè)數(shù)量性關(guān)的表現(xiàn)都是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果，由此，表型值可剖分為遺傳值或基因型值(genoeypic value，一般用Ｇ表示)和環(huán)境偏差(envivon mental deviation,用Ｅ表示)．上述寫成公式： P=G+E 多基因假說認(rèn)為數(shù)量遺傳基礎(chǔ)是多基因作用，它們的效應(yīng)是加性的，任何一個(gè)生物具有的基因均可劃分為等位基因和非等位基因兩種．等位基因之間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)叫顯性效應(yīng)，一般用符號(hào)Ｄ表示；非等性基因之間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)叫上位效應(yīng)（epistatic effect）,一般用Ｉ表示；無論是等位基因或非等位基因，只要各基因的單獨(dú)效應(yīng)加在一起造成的效應(yīng)，叫做加性效應(yīng)(additive effect),一般用Ａ表示．基因型值可用下列公式： Ｇ=Ａ＋Ｄ＋Ｉ 那幺?。?Ａ＋Ｄ＋Ｉ＋Ｅ 顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)雖然是遺傳原因造成的，但在基因的重組和分離過程中基因型被白菜，其效應(yīng)在后代中不能被保持，在純繁過程中顯性效應(yīng)不存在，上位效應(yīng)意義不大，可將這兩部分與環(huán)境偏差歸在一起，統(tǒng)稱為剩余值，一般用Ｒ表示，則： Ｒ=Ｄ＋Ｉ＋Ｅ 那幺?。?Ａ＋Ｄ＋Ｉ＋Ｅ=Ａ＋Ｒ （三）表型值方差的部分 １．總體與樣本 總體是指被研究對(duì)象的全體對(duì)象的全體性質(zhì)相似的個(gè)體所組成的集團(tuán)． 樣本是指由總體中抽取的若干個(gè)體所組成的單位．由樣本計(jì)算出來的數(shù)值稱為統(tǒng)計(jì)量． ２．平均數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)差 （１）平均數(shù)：是一種最常用的生物統(tǒng)計(jì)常數(shù)，它是作為一個(gè)樣本資料最有代表性的數(shù)值，它表達(dá)資料中各變數(shù)最集中的位置，并用來與另一個(gè)樣本資料進(jìn)行比較。N——樣本個(gè)體數(shù)。 （2）離均差 個(gè)體變數(shù)與平均數(shù)之差。上例中第一頭母豬產(chǎn)仔數(shù)的離均差D=710=1，第十頭母豬產(chǎn)仔數(shù)的離均差D=1310=3。其計(jì)算公式為： 式中X為個(gè)體測(cè)定值，為樣本平均數(shù)，N為測(cè)定個(gè)體數(shù)，S為標(biāo)準(zhǔn)差。 ３．表型值方差剖分 （1）方差的概念 一個(gè)資料的方差就是其標(biāo)準(zhǔn)差的平方。 （2）表型方差的剖分 VP=VC+VE VC=VA+VD+VI VE=VEg+VES。例如胚胎期或幼年期，營(yíng)養(yǎng)不足，動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，影響是永久性的。例如，成年奶牛因一時(shí)營(yíng)養(yǎng)條件差或缺水而泌乳量減少，但以后環(huán)境改善了，產(chǎn)奶量仍可恢復(fù)正常。VD、VI不能遺傳給后代或不能在后代固定下來，所以，VD、VI、VEg、VES合并稱為剩余值。公式： （2）狹義遺傳力（heritabilityinthenarrow）；指育種值變量對(duì)表型值變量的比率，即育種值對(duì)表型值的決定程度，表示性狀能遺傳給后代的能力。由于純種繁育時(shí)主要考慮育種值，所以，一般用狹義遺傳力（h2），很少用廣義遺傳力。 畜禽一些數(shù)量性狀的遺傳力 （1）乳牛：體重（h2=），胸圍h2=，槐甲高h(yuǎn)2==，乳脂率h2=，持久力h2=，產(chǎn)乳期長(zhǎng)短h2=，產(chǎn)賣間期h2=。 （3）綿羊：毛長(zhǎng)h2=，毛重：h2=，初生羔體重h2=，一歲母羊體重h2=，肉等級(jí)h2=，多產(chǎn)頻率h2=。 （二）數(shù)量性狀的重復(fù)力 重復(fù)力的概念 同一個(gè)體同一性狀的不同次度量值之間的相關(guān)程度。 重復(fù)力計(jì)算公式： 式中re表示重復(fù)力，VB表示個(gè)體間變量方差，VW表示個(gè)體內(nèi)容各度量的方差。(三)遺傳相關(guān) 同一個(gè)體兩個(gè)性狀育種值產(chǎn)的相關(guān)系數(shù),一般用符號(hào)ra(xy) 。上述兩個(gè)概念是有區(qū)別的。（2）豬：體長(zhǎng)與背腰厚ra=，生長(zhǎng)率與飲料率ra =，背膘厚與飼料效率ra=。（4）綿羊：凈毛重與體重ra =，凈毛重與毛束長(zhǎng)r =，凈毛重與毛直徑ra =，肉的等級(jí)與凈毛重ra=，肉的等級(jí)與毛長(zhǎng)ra=。 根據(jù)遺傳相關(guān)可進(jìn)行間接選擇，當(dāng)甲性狀不能作直接選擇或直接選擇效果差時(shí)，可選擇遺傳相關(guān)系婁較大的乙性狀，而使甲性狀得到好的選擇效果。突變一。例如兒子的體高超過父親，兒子的相貌不像父親，我們說兒子發(fā)生了變異。例如牛在寒冷地區(qū)生長(zhǎng)，被毛